Биология_с_основами_экологии. Адельшина. Уч. пос., 2011

70

Рис. 18. Пример кооперации (сожительство рака-отшельника и многощетинкового червя).

Мутуализм проявляется в случае связи, благоприятной для роста и выживания обеих популяций, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (рис.19). Примером может служить сожительство между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот и др.) и бактериями, обитающими в отделе их желудка - рубце.

Рис. 19. Пример мутуализма (кормление птиц паразитами с кожи носорога)

Изучение взаимоотношений между популяциями позволило установить особые закономерности в функционировании отдельных популяций.

Так, изучая отношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф. Гаузе (1934г.) сформулировал закон конкурентного исключения: “ два вида не могут существовать в одном и том же местообитании, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени”.

Подобные виды живут обычно в разных биотопах, в разных ярусах леса, на разных глубинах водоема и т.д.

71

Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е.

занимает определенную экологическую нишу. Экологическая ниша – это место вида в экосистеме, определяемое совокупностью факторов внешней среды, в которых обитает тот или иной вид.

3. Экологические факторы

Воздействие среды, воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Экологические факторы принято делить на абиотические (факторы неживой природы) и

биотические. В составе биотических факторов выделяют антропогенные

факторы.

Кабиотическим факторам относятся физические (свет, температура

идр.), химические (состав атмосферы, РН почвы), механические (ветер,

рельеф местности), климатические, почвенно-грунтовые, топографические.

Биотические факторы делятся на фитогенные (связаны с растительностью), зоогенные (связаны с животными), микробогенные,

микогенные (грибы) и антропогенные (человеческие).

В среде своего обитания организмы одновременно подвергаются действию огромного числа факторов. Степень их выносливости к разным факторам никогда не является одинаковой: один и тот же вид может иметь высокую толерантность к одному фактору, но низкую – к другому.

Факторы, ограничивающие существование и развитие организма, вида

или сообщества называются лимитирующими. Именно лимитирующий фактор определяет возможность организмов существовать в данной среде, а в природных условиях ограничивает ареал распространения вида.

Концепцию лимитирующих факторов в 1848 г. разработал немецкий

химик Ю. Либих, который вывел правило, носящее название закона

72

минимума: жизненные возможности лимитируют экологические факторы,

количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму и дальнейшее снижение их действия ведет к гибели организма или экосистемы.

В 1910 г. В. Шелфорд дополнил закон минимума доказав, что

лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Это правило получило название закона толерантности.

Большинство экологических факторов (например, температура, свет и др.) подвержены значительным колебаниям в пространстве и во времени.

Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности.

Интенсивность действия факторов называют оптимальной в том случае, если обеспечивается наиболее благоприятное существование организма (рис.20).

Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни особи.

Рис. 20. Зависимость между жизнедеятельностью вида и интенсивностью факторов среды.

Минимальное и максимальное значения действующего фактора, при которых возможна жизнедеятельность, называется пределами выносливости.

Это критические точки, за пределами которых существование живого уже невозможно. Интервал изменения интенсивности действующего фактора от минимального значения до максимального, при котором организм не погибает, называют диапазоном устойчивости или толерантности (закон

оптимума).

73

По отношению к факторам среды организмы делят на две группы:

1)Эврибионты – организмы, способные жить при широких изменениях условий среды (температуры, освещенности и т.п.).

2)Стенобионты – организмы, требующие строго определенных условий среды. Примерами стенобионтов могут служить многие обитатели пещер, морских глубин, влажных тропических лесов и др.

4. Биоценозы и экосистемы. Поток веществ и энергии в экосистемах

Биоценоз или сообщество – это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций различных видов живых организмов, населяющих определенный биотоп (т.е. участок с однородными экологическими условиями).

Термин «биоценоз» предложил в 1877 году немецкий зоолог К.

Мебиус. Биоценозы представляют собой открытые биологические системы.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (сообщество растений), зооценоз (сообщество всех видов животных), микоценоз

(сообщество грибов), микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Например, биоценозы елового, березового леса,

кораллового рифа и т.д. Масштабы биоценотических группировок организмов различны - от сообществ на стволе дерева, в норе до населения участка дубравы, пруда, луга и т.д.

Любой биоценоз развивается на неорганическом субстрате, т.е.

биотопе. Биотоп – это определенная территория с однородными абиотическими свойствами (например, одинаковыми микроклиматом,

ландшафтом, почвой и т.п.). Например, ряд насекомых размножается в водоемах. Сами они служат важным источником питания для рыб. Во взрослом состоянии они ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.

74

Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз или экосистему.

Биогеоценоз или экосистема

Биотоп биогеоценоз (сообщество)

Таким образом, биогеоценоз – это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и

определенными условиями среды обитания (биотоп), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Биоценоз обладает сложной внутренней структурой, поэтому принято

выделять видовую, пространственную, экологическую и трофическую структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза (систематическое положение)

характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов.

Пространственная структура биоценоза (морфологическая)

определяется местом видов, прежде всего растительных организмов,

занимаемом в пространстве. Эта структура может характеризоваться в вертикальном (ярусность) и в горизонтальном (мозаичность) направлениях.

Экологическая структура биоценоза – это соотношение различных экологических групп сообщества. Такая структура складывается в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно.

Основу трофической (пищевой) структуры составляют цепи питания. Показателями трофической структуры являются: состав трофической сети, отражающей число трофических уровней, соотношение продуцентов и консументов, первичных, вторичных, третичных и других хищников.

75

Поток веществ и энергии в экосистемах

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для большинства живых организмов на Земле является Солнце.

Фотосинтезирующие организмы создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т.д. Таким образом, солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам (рис 21). Эти организмы соответственно создают пищевую или трофическую сеть сообщества. Пищевая сеть может многократно разветвляться и обычно состоит из нескольких пищевых цепей.

Рис. 21. Обобщенная схема трофической структуры сообщества.

Пищевой цепью называется перенос потенциальной энергии пищи,

созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем.

Пример пищевой цепи: растительность - травоядные животные -

популяция плотоядных животных, питающихся травоядными (первичные хищники) - хищные животные, питающиеся I хищниками (вторичные хищники). В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и

76

энергии от одной группы организмов к другой, а различные организмы

располагаются на разных трофических уровнях.

Выделяют 2 типа пищевой цепи:

1.пастбищные цепи (или цепи выедания, потребления) - поток энергии в ней идет от растений к животным. Эти цепи начинаются с продуцентов (например, клевер → кролик → волк).

2.детритные цепи разложения – начинаются от детрита, т.е.

растительных и животных остатков, экскрементов животных. Далее идут микроорганизмы, питающиеся ими, а затем мелкие животные (детритофаги)

и их потребители или хищники. Пример детритной цепи: лиственная подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник.

В экологии принято различать следующие группы организмов:

продуценты, консументы различных порядков и редуценты или деструкторы.

Основу экосистемы составляют продуценты (производители) или автотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу, т.е. первичное органическое вещество. Как правило,

эти организмы занимают первый трофический уровень и являются важной частью сообщества, т.к. все остальные прямо или косвенно зависят от них.

Гетеротрофами являются все остальные организмы, занимающие последующие трофические уровни. Гетеротрофы питаются готовыми органическими веществами, синтезированными автотрофами, которые разлагают, перестраивают и усваивают.

Гетеротрофные организмы принято подразделять на консументов

(потребителей) и редуцентов (восстановителей). Иногда редуцентов называют деструкторами. Консументы, главным образом, представлены различными животными. К редуцентам относятся грибы, бактерии,

разлагающие сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на первичных или фитофаги (травоядные животные), вторичных или первичные хищники -

77

зоофаги (плотоядные, которые питаются травоядными), третичных или вторичные хищники (хищники, питающиеся первичными хищниками).

Поскольку многие животные питаются как растениями, так и животными, их невозможно отнести к какому-либо уровню.

В конечном итоге все вещества в результате действия редуцентов возвращаются в абиотическую среду, где они снова могут быть использованы первичными продуцентами. Подобные перемещения веществ в экосистемах называют круговоротом. Круговорот веществ – это перемещение веществ,

из которых построены организмы растений и животных, с одного трофического уровня на другой.

Энергия же, заключенная в пище, не совершает круговорот, а

постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы,

поэтому принято говорить о потоке энергии.

Поток энергии это переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). В отличие от круговорота веществ,

энергия может быть использована только один раз, поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне. Энергия может переходить из одной формы (например, энергия света)

в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса,

связанного с превращением энергии, без потери некоторой его части. В

таких превращениях определенное количество энергии рассеивается в недоступную тепловую энергию и, следовательно, теряется. Поэтому не может быть превращений пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью. На этом основано “ правило 10%” - при переходе с одного трофического уровня на

другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз.

78

Пищевая цепь является основным каналом переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии резко ослабевает, ее количество уменьшается.

Падение энергии при переходе с одного уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней. Как правило, их число не превышает три-четыре и связано с тем, что на более высокий уровень попадает только около 10% энергии от предыдущего.

Экологические пирамиды

Внутри каждой экосистемы трофические цепи имеют выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов на каждом уровне пищевой цепи. Для графического изображения взаимоотношений организмов используют экологические пирамиды,

которые отображают трофическую структуру в геометрической форме.

Высота пирамиды пропорциональна количеству трофических уровней, форма пирамиды отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Известны три основных типа экологических пирамид:

численности, биомассы и энергии.

Пирамиды численности (рис.22) характеризует численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Эта пирамида отражает закономерность, установленную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. Так, например, в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных,

насекомых, чем птиц, и т.д.

Пирамиды биомассы (рис.22) - отражает суммарную биомассу каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс:

суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает биомассу хищников.

79

Пирамида энергии - отражает величину потока энергии в цепи

питания, т.е. показывает динамику прохождения массы пищи через цепи

питания.

1 2

Рис. 22. Экологические пирамиды: 1 – численности; 2 - массы

Динамика экосистем

Экосистемы представляют собой обычно сложные динамические системы. В них постоянно происходят изменения в состоянии,

жизнедеятельности и соотношении организмов. Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции и сообщества: цикличность,

смену популяций и биоценозов и др. Все изменения в экосистемах можно отнести к двум типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения - отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления внутренних ритмов организма.

Суточная динамика экосистем связана с активностью жизни организмов в различное время суток. Она носит периодичный характер.

Поэтому в соотношениях экосистемы происходят периодические изменения,

т.к. отдельные организмы могут из него выключаться. Для человека так же характерны суточные ритмы или биоритмы (смена покоя и активной деятельности). Суточная динамика выражена тем сильнее, чем значительнее разница дневных и ночных температур.