Биология_с_основами_экологии. Адельшина. Уч. пос., 2011

30

5. Каждый биологический вид имеет специфичный набор хромосом,

т.е. кариотип.

Однако гены, расположенные в одной хромосоме и образующие группу сцепления, сцеплены не абсолютно.

Рис. 6. Наследование сцепленных генов и перекрест у дрозофилы:

Как видно из схемы наследования сцепленных генов на примере дрозофилы (рис.6) в F1 все мухи имели серое тело, нормальные крылья.

Для выяснения генотипа дрозофил из F1 провели анализирующее скрещивание, т.е. взяли самку из F1 и самца гомозиготного рецессивного по обоим признакам (темное тело и зачаточные крылья).

При анализе полученных результатов оказалось, что в F2 преобладают особи со свойствами родительских форм, т.е. серые с нормальными крыльями и темные с зачаточными крыльями по 41,5 % (рис.6). Но наряду с

31

этим, появились и особи с перекомбинированными признаками, т.е. серые с зачаточными крыльями и темные с нормальными крыльями по 8,5 %. Такой результат свидетельствует о частичном сцеплении наследуемых признаков.

Причиной возникновения новых гамет, и соответственно далее особей,

является кроссинговер, или обмен участками гомологичных хромосом в процессе их коньюгации в профазе мейоза I. Частота перекреста

(процент) между двумя генами, расположенными в одной хромосоме,

пропорциональна расстоянию между ними. Сила сцепления тем выше,

чем меньше расстояние между генами в хромосоме.

За единицу расстояния между генами принята морганида. Она соответствует дистанции, при которой кроссинговер происходит в 1 % гамет,

т.е. 1 морганида эквивалентна 1 % кроссоверных гамет.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, т.к.

генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и обеспечивать повышение выживаемости организмов в процессе эволюции.

4. Генетика пола

Пол (или sex от лат. seco - разделяю) - это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизводство потомства и передачу наследственной информации следующему поколению за счёт образования гамет.

Хромосомный набор клеток конкретной особи, т.е. кариотип, состоит из двух типов хромосом: аутосом (одинаковые у обоих полов хромосомы)

и половых хромосом (Х и Y хромосомы, по которым отличаются самцы и самки). Так, кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары (рис.7).

Из них 22 пары являются аутосомами и одну пару составляют половые хромосомы. Половые хромосомы называют также гетерохромосомами.

Сочетание половых хромосом определяют пол конкретной особи, в том числе и человека.

32

Рис. 7. Кариотип человека: А - женщины, Б – мужчины.

Половые хромосомы находятся в каждой соматической клетке особей.

При образовании гамет во время мейоза гомологичные половые хромосомы расходятся в разные половые клетки. Следовательно, каждая яйцеклетка помимо 22-х аутосом несет одну половую хромосому Х (гаплоидный набор хромосом человека равен 23 хромосомам). Все сперматозоиды также имеют гаплоидный набор хромосом, и содержат 22 аутосомы, и одну – половую Х-

или У-хромосому. Таким образом, пол будущего ребенка определяет гетерогаметный по половым хромосомам мужчина.

Вприроде принято различать гомо- и гетерогаметный пол.

Гомогаметный пол имеет две одинаковые (ХХ) половые хромосомы и дает одинаковые гаметы. Гетерогаметный пол имеет с разные половые хромосомы (ХУ) и образует два типа гамет.

В большинстве случаев пол образующегося организма определяется сочетанием половых хромосом, возникающим в зиготе при оплодотворении.

33

У разных видов организмов хромосомный механизм определения пола

реализуется по-разному:

∙у человека, млекопитающих и дрозофилы гомогаметным (ХХ) является женский пол, а гетерогаметным (ХУ) – мужской;

∙у птиц и некоторых насекомых женский пол является гетерогаметным

(ХУ), а мужской – гомогаметным (ХХ);

∙у ряда насекомых (некоторые клопы) гетерогаметный мужской пол имеет лишь одну Х-хромосому (Х0), а у некоторых бабочек пол Х0 –

женский;

∙у пчел, муравьев нет половых хромосом: их самки диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – гаплоидны и

развиваются из неоплодотворенных яиц.

Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма,

определяется генотипом и факторами среды. Так у большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры (например,

у морского червя Bonellia viridis), когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается.

Соматические признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на три категории:

1.сцепленные с половыми хромосомами,

2.ограниченные полом.

3.контролируемые полом.

Признаками, сцепленными с полом, называются признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах. К

ним, например, относятся развитие первичных и вторичных половых признаков у мужчин, гены которых локализованы в У-хромосоме, или гемофилия, ген которой расположен в Х-хромосоме и ряд других признаков.

Х и Y хромосомы неравноценны по своей форме, размерам и информативности. Так, X– хромосома крупнее Y– хромосомы; Y–

34

хромосома несет меньше генетической информации и имеет немало

инертных участков.

Половые (Х и У) хромосомы имеют как общие гомологичные, так

инегомологичные участки.

Вгомологичных участках расположены аллельные гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин.

К числу таких признаков, например, относятся общая цветовая слепота

(отсутствие цветового зрения, рецессивный признак).

В негомологичных участках расположены гены, определяющие признаки, которые встречаются только у лиц определенного пола.

Законы передачи признаков, сцепленных с Х-хромосомами, впервые были изучены Т. Морганом. Наиболее известным примером стало наследование «королевской» гемофилии А-типа среди потомков английской королевы Виктории.

Схема наследования гемофилии:

Н - ген, обуславливающий нормальную свертываемость крови;

h - ген, обуславливающий несвертываемость крови (гемофилию).

Развитие ограниченных полом признаков обусловлено генами,

расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у особей одного пола. Развитее таких признаков обусловлено воздействием соответствующих половых гормонов. У человека примером признаков,

ограниченных полом, у женщин может служить ширина таза, проявление лактации; возраст полового созревания девочек. Среди мужских признаков,

35

ограниченных полом, можно назвать количество и распределение волосяного

покрова на теле.

Развитие контролируемых полом признаков также обусловлено генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) отличается у особей разного пола. Примером таких признаков может служить «лысость» у

человека. У мужчин раннее облысение – это доминантный признак,

проявляющийся как у доминантных гомозигот, так и гетерозигот. У женщин этот признак рецессивный и он проявляется только у рецессивных гомозигот.

Поэтому лысых мужчин гораздо больше женщин. Изменение доминантности гена обусловлено влиянием половых гормонов.

Соотношение полов

При мейозе все образующиеся женские гаметы несут только X –

хромосому, а мужские гаметы (сперматозоиды) могут нести как X, так и Y –

хромосому. Мужские гаметы с Х и У- хромосомами образуются в равных количествах, поэтому теоретическое соотношение полов в среднем соответствует 1:1. В процессе эволюции это соотношение полов закрепил естественный отбор.

В природе в процессе развития организмов вследствие генетических причин, неравной жизнеспособности мужских и женских зигот,

переопределения пола и других причин соотношение полов может изменяться. Поэтому принято различать: 1) первичное соотношение полов (генетически определенное) - т.е. при образовании зигот, и 2) вторичное –

т.е. при рождении и далее в постэмбриональном периоде развития.

Показано, что у человека при нормальных условиях, зачатие девочки и мальчика равновероятно. Это означает, что при нормально протекающем мейозе образуется равное число сперматозоидов с X и Y – хромосомой.

Однако, при обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских зигот образуется 140 – 160 мужских. Объяснить это можно тем, что сперматозоиды, содержащие У-хромосому, легче, подвижнее и к тому же

36

имеют больший отрицательный заряд (яйцеклетка несет положительный заряд), чем сперматозоиды, содержащие Х-хромосому.

Вторичное же соотношение полов неодинаково, т.е. мальчиков рождается больше. Далее было доказано, что на протяжении любого другого периода жизни мужские особи являются менее жизнеспособными, чем женские, поэтому, при подсчёте полов среди взрослого населения (считают на 100 человек) женщин оказывается больше, чем мужчин. Например:

∙в детском возрасте на 100 девочек приходится 103 мальчика;

∙в юности – на 100 девочек приходится 100 мальчиков;

∙в возрасте 50 лет – на 100 женщин приходится примерно 85 мужчин;

∙в возрасте 100 лет – на 100 женщин приходится примерно 50 мужчин.

Надо отметить, что на вторичное соотношение полов могут оказывать влияние целый ряд факторов, в том числе и социальные. Кроме того,

считается, что мужчины менее устойчивы, т.к. они обладают более быстрым обменом веществ.

Лекция № 3 Тема: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

План

1.Понятие об изменчивости и классификации ее форм.

2.Наследственная изменчивость.

3.Ненаследственная изменчивость.

4.Цитоплазматическая изменчивость.

5.Генетика и теория эволюции.

1. Понятие об изменчивости и классификации ее форм.

На Земле нет двух совершенно одинаковых жизненных форм, т.к.

между ними всегда имеются определенные количественные или качественные различия (даже среди особей одного вида). Живой организм всегда развивается в тесной взаимосвязи с окружающей его внешней средой.

37

Все многообразие живой природы в ходе эволюции обеспечивается благодаря изменчивости. Таким образом, организм обладает не только наследственностью (т.е. свойством передавать из поколения в поколение определенные признаки), но и изменчивостью, которая обеспечивает разнообразие организмов в процессе эволюционного развития.

Изменчивость - это способность живых систем приобретать новые признаки (морфологические, физиологические, биохимические) и

особенности индивидуального развития под влиянием факторов среды.

Сформировавшиеся новые признаки могут служить основой для эволюции вида при условии их наследования.

Изменчивость является обязательным и необходимым условием индивидуального развития особи. Возможности развития свойств и признаков организма, которые реализуются в определенных условиях среды,

определяет генетическая информация. Одна и та же наследственная информация в разных условиях проявляется по-разному. Следовательно,

наследуется не готовый признак, а определенный тип реакции на воздействия внешней среды.

По механизмам возникновения, характеру изменений признаков различают несколько типов изменчивости:

I. Ненаследственная и наследственная изменчивость - в

соответствии с особенностями наследования изменений.

II. Направленная и ненаправленная изменчивость: направленная –

если изменение признаков возникло под воздействием определенных специфических факторов на генетический материал; ненаправленная – если изменения случайные.

III. Онтогенетическая изменчивость – это закономерные изменения организма в процессе индивидуального развития.

IY. Соотносительная или коррелятивная изменчивость – возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею.

38

Y. Индивидуальная (дискретная) и групповая (массовая) изменчивость.

Индивидуальная изменчивость гораздо шире групповой. Для нее характерно то, что некоторые признаки в популяции представлены ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипичекую экспрессию (проявляемость).

При групповой изменчивости всегда имеется большая группа совместно живущих особей (популяций), отличающихся какими-то признаками от других групп в пределах данного вида.

Примерами групповой изменчивости у человека могут служить различия в окраске кожных покровов у африканцев и европейцев, характер оволосения и структуры волос, разрез глаз и многие другие признаки,

отличающие представителей различных рас.

Различают следующие формы групповой изменчивости:

1. Сезонная изменчивость характеризуется тем, что различные поколения одного и того же вида, встречающиеся в разные сезоны,

отличаются друг от друга какими-то определенными признаками, или одни и те же особи в различные сезоны закономерно изменяют свои признаки

(рис.8).

Рис. 8. Сезонная изменчивость самцов Турухана:

1- самка; 2- самец в обычном оперении; 3- самец в брачном оперении.

39

2. Экологическая изменчивость проявляется тогда, когда вид в

пределах своего ареала встречается в разных местах обитания (рис.9).

Рис. 9. Пример экологической изменчивости у стрелолиста: образование разных по форме листьев при развитии растения

ввоздушной (1) или в водной среде (2,3).

3.Географическая изменчивость проявляется в том, что разные популяции одного и того же вида в различных частях ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Изучение

установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в

виде правил.

Основные правила, относящиеся к теплокровным животным:

А). Правило Бергмана - в более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров.

Б). Правило Алена - выступающие части тела у млекопитающих и птиц

(хвосты, уши, конечности) обитающих в более холодных частях ареала несколько короче.

Г). Правило Глогера - количество черных пигментов (эумеланинов)

увеличивается в теплых и влажных частях ареала распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желто-

коричневые пигменты (феомеланины).