Биология_с_основами_экологии. Адельшина. Уч. пос., 2011

10

4.Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (ареал).

5.Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков,

нуклеиновых кислот, последовательность и интенсивность синтеза определенных веществ и др.).

6. Экологический критерий характеризует совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.

Однако ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по совокупности всех критериев.

В числе общих признаков вида, характеризующих его как особую форму организации жизни, принято выделять следующие: 1. дискретность, 2.

численность, 3. целостность, 4. устойчивость, 5. историчность.

Вид – это совокупность географически и экологически сходных популяций, способных скрещиваться между собой, дающих плодовитое потомство, обладающих общими морфофизиологическими признаками и биологически изолированными от популяций других видов.

Научные исследования по внутривидовой географической изменчивости привели к введению понятия подвида, как таксономической категории животных и растений. Подвид - совокупность географически обособленных популяций вида, в которых большинство (75%) особей отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от особей других популяций того же вида. На подвиды распадаются только те виды, которые имеют широкие ареалы.

Внастоящее время принято различають виды:

1.Монофилитические – мелкие виды, происходящие от одной группы того же таксона и занимающие небольшой ареал.

2.Полифилитические – виды, возникающие за счет гибридизации,

способные распадаться на подвиды и занимающие большой ареал.

11

3.Аллопатрические – внутривидовые формы обитают на разных неперекрывающихся ареалах.

4.Симпатрические - ареалы, занимаемые внутривидовыми формами,

могут перекрываться или даже совпадать.

Структурной единицей вида является популяция. Этот термин был введен В. Иогансеном в 1903 г. Популяция (лат. populus - народ, население)

– представляет собой совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, занимающих определенную территорию и способных к свободному скрещиванию. Смешиванию популяций мешает географическая

(горы, пустыни) и биологическая изоляция. Популяции в свою очередь имеют сложную структуру и различаются по полу, возрасту, числу особей,

по занимаемой площади и т.д.

5. Движущие силы, предпосылки и основные направления эволюции.

Историческое развитие живой природы уже более 100 лет обозначают термином “ эволюция”. Термин “ эволюция” ( лат. evolution - развертывание)

ввел швейцарский натуралист Шарль Бонэ в 1762 г.

Биологическая эволюция - это необратимое и, в известной степени,

направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций,

образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюция идет на всех уровнях организации живого.

Основоположником эволюционного учения является Ч. Дарвин (1809-1882).

Основные принципы или механизмы эволюционного учения Ч. Дарвина сводятся к следующим положениям:

1.Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2.Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

12

3.Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4.Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Движущей силой (или причиной) эволюции является естественный отбор, идущий на основе борьбы за существование.

Естественный отбор - это процесс избирательного выживания и размножения организмов, следствием которого является совершенствование адаптаций и видообразование благодаря накоплению и объединению полезных изменений признаков. В природе естественный отбор выступает как единый фактор эволюции, действующий в пределах популяций.

Выделяют три основные формы естественного отбора:

1)движущий,

2)стабилизирующий (центростремительный),

3)дизруптивный (разрывающий).

Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, оказавшихся приспособленными к новым условиям среды за счет вымирания представителей прежней нормы (рис.1).

Генетическая основа движущего отбора – наследственная изменчивость популяций, а экологические причины – изменения в условиях среды.

Движущий отбор приводит к перестройке генетической структуры популяции и, в конечном итоге, к образованию нового вида.

Стабилизирующий отбор наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Сущность стабилизирующего отбора

состоит в сохранении установившейся в данных условиях нормы при гибели всех выраженных уклонений от нее (рис.1). Результатом этого вида отбора является поддержание установившейся в данных условиях адаптивной формы.

13

Дизруптивный отбор действует при резком изменении условий существования, когда наиболее многочисленная ранее группа особей среднего типа (норма) попадает в неблагоприятные условия существования и погибает (рис.1). Сущность дизруптивного (разрывающего) отбора

заключается в выживании и размножении более приспособленных крайних уклонений от нормы за счет гибели средних ее вариантов. В основе дизруптивного отбора лежит экологическое расхождение близкородственных форм (дивергенция). Результатом действия этого вида отбора является создание внутривидового многообразия.

Рис.1. Схема действия разных форм отбора.

Таким образом, естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы. В этом заключается его творческая роль.

Борьба за существование - это сложный процесс противоречивых взаимоотношений особей одного или разных видов между собой или с условиями окружающей среды, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Исходным

14

условием борьбы за существование является стремление организмов выжить

и оставить потомство.

Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование: 1)

внутривидовая борьба, 2) межвидовая борьба и 3) борьба с неблагоприятными условиями внешней среды.

Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида

(например, борьба между лисицами за пищу; соснами - за свет). Эта форма наиболее напряженная, т. к. особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище, занимают общую территорию, подвергаются одним и тем же опасностям.

Межвидовая борьба наблюдается между особями различных видов.

Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов,

которыми он питается.

Борьба с неблагоприятными условиями наблюдается всюду, где организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической природы - излишнего тепла или холода, сухости или влажности.

Предпосылки или элементарные факторы эволюции.

Предпосылками или элементарными факторами эволюции

являются наследственная изменчивость, динамика численности популяции,

миграции, изоляция.

Наследственная изменчивость (мутационный процесс), т. е.

изменения наследственного материала половых клеток в виде генных,

хромосомных и геномных мутаций, которые происходят постоянно.

Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций.

Динамика численности популяции обусловлена колебаниями численности особей в популяциях. Это явление называют также

“ популяционными волнами” или “ волнами жизни”. Динамика численности популяций оказывает влияние на изменение генетического состава популяций и их эволюционные преобразования.

15

Рис.2. Динамика численности особей в популяции хищников и жертв

Пунктирная линия - рысь, волк, лисица; сплошная линия – заяц беляк.

Миграция - это передвижение (переселение) организмов из одного места обитания в другое.

Изоляция означает существование барьеров, препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также воспроизводству нормального плодовитого потомства. В зависимости от природы изолирующих факторов выделяют два способа изоляции:

географическую (связана с различными изменениями в ландшафте,

например, образование рек, гор, леса и др.) и биологическую (включает механизмы, не допускающие, либо препятствующие воспроизведению нормального потомства). Существует несколько разновидностей биологической изоляции (например, морфофизиологическая, этологическая,

сезонная, генетическая).

Рассмотренные предпосылки эволюции являются лишь необходимым условием для действия ее причин, т. е. естественного отбора и борьбы за существование. Ни одна из предпосылок в отдельности, ни их совместное действие не вызывают эволюционных преобразований.

16

Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название

микроэволюции.

Эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и т. д.)

называется макроэволюцией.

Большую роль в исследовании прогрессивной эволюции сыграли работы А.Н. Северцева (1866-1936) и его школы, особенно его ученика И.И.

Шмальгаузена (1884-1963).

Основными направлениями эволюции по А.Н. Северцеву являются биологический прогресс и регресс:

Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде. Критериями прогресса являются:1) расширение ареала; 2) увеличение численности особей; 3)

образование новых популяций, подвидов, видов.

Биологический регресс представляет собой процветание группы на основе возникновения более простого строения. Причина регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Критерии биологического регресса являются обратными критериям прогресса. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию вида.

Пути достижения (или направления) биологического прогресса

1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) - повышение уровня организации и общей жизнедеятельности организмов, приводящее, в

конечном итоге, к возникновению новых систематических групп (например,

классов, типов). Ароморфозы сохраняются в процессе эволюции. Примерами ароморфоза могут служить появление четырехкамерного сердца,

теплокровности и др.

2. Идиоадаптация (частное приспособление, аллогенез) – это приспособление к особым специфическим условиям существования, которое

17

не сказывается существенно на общем уровне организации данной группы

(рис.3). Однако крайняя степень приспособленности к очень ограниченным условиям существования и быстрое изменение условий среды ведет к вымиранию (мезозойские ящеры).

3. Общая дегенерация (морфо-физиологичекий регресс, катагенез) –

упрощение организации особей, связанное с их переходом в упрощенную экологическую среду. Однако общая дегенерация тоже может вести к прогрессу. Например, ленточные черви утратили органы чувств,

пищеварительную систему, что привело к увеличению численности и процветанию вида за счет паразитарного образа жизни.

4. Ценогенез (эмбриональное приспособление) – это полезные приспособления организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития, что приводит к увеличению числа потомков. При этом строение взрослых организмов не изменяется. Типичными ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек.

18

Направления биологического прогресса связаны между собой и дополняют друг друга.

Основные законы или правила эволюции:

1. Закон (правило) необратимости эволюции, установлен палеонтологом Л. Долло (1893). Правило заключается в том, что не возможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде (например, передние конечности предков птиц превратились в крылья, ластоногих и китообразных - в ласты и плавники и т. д.).

2.Закон (правило) прогрессивной специализации,

формулированный впервые И. Депре (1876) гласит, что группа, вступившая

на путь специализации, в дальнейшем развитии специализируется все более

глубоко.

3. Правило смены фаз эволюции отдельных филогенетических

ветвей, т. е. гетерохронности эволюции. Суть его состоит в том, что периоды быстрой эволюции отдельных групп сменяются периодами более медленного филогенетического развития и вымирания. Например быстрое развитие панцирных рыб в палеозое, рептилий в мезозое в последствии замедлилось и закончилось массовым вымиранием этих групп организмов.

4. Правило происхождения от неспециализированных предков,

сформулировано Э. Копом в 1904 году. Объясняется оно тем, что только отсутствие специализации облегчает возникновение принципиально новых приспособлений. Обычно новые группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных.

5.Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует

“регрессивная эволюция”. Например, многие бескрылые насекомые произошли от крылатых предков (вши, блохи).

6.Эволюция затрагивает не отдельные особи, а целые популяции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции (СТЭ), или современный дарвинизм,

возникла в 30-х годах ХХ столетия. Она представляет собой учение об

19

эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Важнейшее значение в развитии эволюционной теории имело объединение генетики и теории естественного отбора, решающий шаг к которому был сделан С.С.

Четвериковым в 1926 году.

В разработку СТЭ внесли вклад многие ученые, среди которых необходимо отметить Н.В. Тимофеева-Рисовского, Н.И. Вавилова, И.И.

Шмальгаузена, Н.П. Дубинина (Россия), Дж. Хаксли и Дж. Холдейна

(Великобритания), Ф.Т. Добжанского, Дж. Г. Симпсона, С. Райта (США) и

других.

Основные положения СТЭ (по Н.Н. Воронцову):

1.Материалом для эволюции служат мутации, носящие случайный и ненаправленный характер.

2.Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

3.Наименьшей эволюционирующей единицей служит популяция.

4.Эволюция носит постепенный и длительный и ненаправленный характер.

5.Вид, состоящий из подвидов и популяций, существует как целостное

изамкнутое образование.

6.Макроэволюция идет лишь путем микроэволюции.

7.Любой реальный таксон имеет монофилитическое происхождение.

Таким образом, синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук.