Биология_с_основами_экологии. Адельшина. Уч. пос., 2011

50

2)должен отсутствовать отбор, благоприятствующий или нет определенным генам;

3)не должно возникать новых мутаций;

4)не должна происходить миграция особей с иными генотипами из соседних популяций данного вида.

В существующих в природе популяциях эти условия не соблюдаются,

т.к. действует естественный отбор, происходят мутации и миграции особей.

Это приводит к нарушению равновесия генов в популяциях. Однако для достаточно больших популяций закон Харди-Вайнберга может быть применим. Несмотря на гетерогенность составляющих популяцию особей,

любая популяция представляет собой сложную генетическую систему,

находящуюся в динамическом равновесии.

Лекция № 4 ТЕМА: БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ.

План

1.Понятие о жизненных циклах.

2.Эмбриональный период развития.

3.Провизорные органы зародышей позвоночных.

4.Критические периоды развития человека.

5.Постэмбриональный период развития человека

1. Понятие о жизненных циклах

Жизнь во времени организована как смена поколений организмов.

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл.

Жизненным циклом называют последовательность стадий

развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы одного поколения до зиготы следующего. Сложность жизненных циклов у разных организмов различна. Жизненные циклы животных довольно

51

разнообразны и могут включать две или больше форм. Например, у

насекомых: яйцо - личинка - куколка - взрослая особь.

Единицей при изучении жизненного цикла может быть как один онтогенез, так и ряд сменяющих друг друга онтогенезов. Онтогенез - это индивидуальное развитие особи, т. е. вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворения яйцеклетки, начала самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной

Различают два главных типа индивидуального развития - непрямое

(с метаморфозом) и прямое. Непрямой тип характеризуется наличием особой вставочной формы - личинки, более или менее отличной от зрелой особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы,

имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающейся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладывающим яйца с высоким содержанием желтка (высшие позвоночные). Тип развития плацентарных млекопитающих и человека является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, т. к.

нуждается в специфическом питании - молоке.

Первый этап жизненного цикла человека (эмбриогенез) на ранних стадиях развития зародыша имеет много сходного с птицами,

рептилиями и другими позвоночными. Так, например, все развиваются из оплодотворенного яйца, у зародышей сходна форма тела, отмечается наличие хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов, есть хорда и т. д.

Все это свидетельствует о происхождении позвоночных от общего предка. Таким образом, онтогенез всякого организма является кратким и

52

сжатым повторением филогенеза данного вида (биогенетический закон). По мере развития зародыша идет расхождение признаков, и он приобретает черты, характеризующие тот вид, к которому принадлежит (рис.12).

Рис. 12. Зародышевое сходство у позвоночных животных

2.Эмбриональный период развития

Виндивидуальном развитии выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека указанные периоды называются дородовым (антенатальным) и

послеродовым (постнатальным). Эмбриогенез начинается с образования

зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и заканчивается рождением организма (у человека и плацентарных животных), либо выходом из яйцевых

(при личиночном типе развития) или зародышевых (при не личиночном типе развития) оболочек. После рождения наступает постнатальный период, и

организм начинает самостоятельно жить, непосредственно взаимодействуя с окружающей средой.

Эмбриогенез и постэмбриональное развитие принято подразделять на стадии, различающиеся по конкретному содержанию происходящих

53

изменений. Так, например, эмбриональный период у животных,

размножающихся половым способом, в том числе и у человека, представлен следующими стадиями: зиготной, дроблением (бластула), гаструляцией,

гисто- и органогенезом. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем

– плодом.

Стадия зиготы представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. В зиготе идет интенсивный синтез белка, наблюдаются значительные перемещения цитоплазмы.

Дробление и образование бластулы (рис.13). Начальный этап развития зиготы носит название дробления. В этот период происходит ряд повторяющихся митозов клеток зародыша, и организм превращается в многоклеточный. Отличительной чертой при этом является отсутствие роста новообразующихся клеток перед очередным делением. Благодаря этому объем тела зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Они не разъединяются друг от друга,

а остаются соединенными.

Дальнейшее деление в продольном и поперечном направлениях приводит к образованию морулы (“morum”- тутовая ягода). Затем внутри морулы появляется небольшая, все увеличивающаяся полость – бластоцель.

Бластомеры по мере увеличения их числа располагаются на поверхности и образуют бластодерму. Дробление яйца заканчивается образованием

бластулы (полого пузырька, заполненного жидкостью). Процесс оплодотворения и бластогенеза у человека длится 7 дней.

На стадии гаструляции происходит расчленение клеточного материала на два (например, у кишечнополостных) или три зародышевых листка. Зародыш на этой стадии называется гаструлой (рис.13). У человека гаструляция происходит в матке. Образование гаструлы у различных типов животных происходит по-разному.

54

Рис. 13. Дробление яйца ланцетника: А- зигота; Б- стадия 2-х бластомеров; В- стадия 4-х бластомеров; Г- морула; Д- бластула; Е- гаструла.

Выделяют 4 основных способа гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание) – происходит впячивание внутрь бастоцеля целого участка клеточного пласта, не утратившего эпителиальной структуры. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная энтодерма, а внутренний слой образует энтодерму.

Впячивание формирует гастроцель (первичный кишечник), а ведущее в нее отверстие – бластопору (первичный рот).

2.Эпиболия (обрастание) возникает у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц (т.е. яйца их содержат большое количество желтка). Делящиеся бластомеры с большим содержанием желтка не способны к каким-либо перемещениям, поэтому на них наползают более быстро делящиеся мелкие клетки.

3.Иммиграция (выселение) сводится к выселению в полость бластоцеля отдельных клеток, высвободившихся из стенки бластулы.

Выселившейся клетки образуют энтодерму (например, у гидроидного полипа).

4. Деляминация (расслоение) происходит в случае отсутствия клеточных перемещений. Дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно и идет как бы расщепление одного слоя

55

клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний

пласт – энтодерму.

Рис. 14. Типы гаструляции

Образование 3-его зародышевого листка (мезодермы) идет обычно

двумя способами (рис.15):

1) Телобластический способ характерен для первичноротых (у

кольчатых червей, например). На границе между экто- и энтодермой, по бокам бластопора, к концу гаструляции появляются особые клетки – телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой.

Энтероцельный способ можно наблюдать у вторичноротых

(позвоночные, иглокожие). Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания. Клетки,

формирующие мезодерму появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника.

Однако описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде, т.к. чаще наблюдается смешанный способ гаструляции (у некоторых амфибий).

56

Рис. 15. Схема образования мезодермы

упервичноротых и вторичноротых.

Учеловека гаструляция происходит после имплантации зародыша в слизистую матки на 7-е сутки. Из зародышевого диска развиваются зародышевые листки и желточный мешок, а из других клеток - зародышевые оболочки.

Стадия гисто- и органогенеза соответствует образованию тканей и

органов. Гистогенез представляет собой дифференцировку зародышевых листков и закладку различных тканей. Органогенез - это процесс формирования органов и систем органов, в построении которых участвуют ткани. Поэтому стадия органогенеза рассматривается вместе с гистогенезом.

В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая,

называемая нейруляцией, включает образование комплекса осевых органов -

нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Вторая фаза заключается в образовании остальных органов,

построении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающие образование центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.

К концу 8-ой недели эмбрионального развития завершается зародышевый период развития. Практически все основные структуры и

57

системы органов дифференцированы. С 9-той недели начинается плодный период, длящийся до рождения особи. Этот период характеризуется ростом структур, их дальнейшей дифференцировкой и началом функционирования.

3.Провизорные органы зародышей позвоночных

Вэмбриональном развитии позвоночных и, прежде всего, амниот большую роль играют провизорные (временные) органы, которые

функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К

таким органам у человека относятся желточный мешок и зародышевые оболочки - амнион, хорион и аллантоис (рис.16).

Рис. 16. Провизорные органы зародыша человека.

Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания,

дыхания, выделения, кроветворения. С развитием зародыша человека

(примерно с 6-й недели эмбриогенеза) он начинает уменьшаться и постепенно редуцируется.

Амнион (амниотическая оболочка) образуется при смыкании складок внезародышевых эктодермы и части мезодермы. Эта оболочка ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью (плодными водами). Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических воздействий и прилипания к оболочкам.

Хорион образован измененным ворсинчатым трофобластом.

Трофобласт представляет собой наружный клеточный слой бластоцисты,

через который идут питательные вещества от матери к зародышу. Эти клетки

58

выделяют протеолитические ферменты. Ворсины хориона образуют зародышевую часть плаценты (детское место), т. е. органа, при помощи которого зародыш получает из организма матери все необходимое для развития. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки,

с которым связаны ворсины хориона.

Аллантоис вырастает из кишечника зародыша. Он растет в наружном направлении до соприкосновения с хорионом. Вместе с хорионом аллантоис образует богатую сосудами структуру - хориоаллантоис, который участвует в образовании плаценты, выполняет дыхательную и обменную функции. За аллантоисом следуют в плаценту по пупочному канатику пупочные вены и артерии, и питание зародыша уже идет через пуповину.

4. Критические периоды развития человека

Дифференциация клеток, тканей и органов человека в разные периоды развития идет с неодинаковой скоростью и интенсивностью, не совпадающими по времени для разных органов и тканей, т. е. идет гетерохронно. В связи с гетерохронностью в эмбриогенезе возникают так называемые критические периоды, в течение которых зародыш наиболее чувствителен к нарушению нормальных условий, обладает пониженной устойчивостью к действию неблагоприятных внешних факторов. Все это может привести к возникновению врожденных пороков развития.

Врожденные пороки развития могут быть следствием мутаций,

результатом воздействия тератогенный факторов, или следствием сочетания и тех и других. Изучением этих пороков занимается наука – тератология (от греч. teratos, teras – урод, чудовище).

Изучение критических периодов показало, что они совпадают с активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного периода развития к другому и с изменением условий развития зародыша.

Различают критические периоды, общие для всего организма, и критические периоды в развитии отдельных органов.

59

Наиболее критическими у человека считаются периоды имплантации,

плацентации и органогенеза. Так, например, начиная с момента оплодотворения яйцеклетки и до внедрения бластоцисты в стенку матки

(до 7-8 дня после оплодотворения) бластомеры эмбриона обладают высокой способностью к регенерации. Поэтому различные патогенные факторы

(гипоксия, ионизирующая радиация, химические агенты и др.) или не вызывают гибели зародыша и не нарушают последующее развитие плода,

или приводят к его гибели, т.к. на начальном этапе развития зародыша

действует принцип “ все или ничего”. Однако этот закон не имеет универсального характера.

Период плацентации и органогенеза у человека в основном завершается к 3 – 4 – му месяцу внутриутробной жизни. В этом периоде

наиболее чувствительной фазой являются 3-6-я недели онтогенеза. В это время у эмбриона и плода поражаются те органы и системы, которые находятся в процессе дифференцировки и повышенного обмена веществ.

Существует очень много тератогенов. К ним, например, относятся различные излучения, целый ряд химических веществ, применяемых в быту

(бензин, фенол, пары ртути, свинец и др.), ядохимикаты. Тератогенным эффектом обладают некоторые лекарственные препараты (например,

талидомид, хинин, транквилизаторы, гормональные и противосудорожные препараты и др.), некоторые вирусы, простейшие класса споровиков

(например, токсоплазма гонди). Большой вред на развивающийся эмбрион оказывают алкоголь и курение.

Тератогенные факторы могут изменять способность клеток к размножению и перемещению, нарушать процесс обретения клетками определенной специализации. Однако, поскольку тератогены не нарушают генетических структур, то вызванные ими пороки развития не наследуются.