Глава 2

Біоекологія

безповоротно розсіюється у вигляді тепла, тобто здійснюється марна робота, пов'язана зі збільшенням швидкості безладного руху частинок. Чим більший процент енергії витрачається на виконання корисної роботи й, відповідно, чим менший процент при цьому розсіюється у вигляді тепла, тим вищою вважається якість початкової енергії. Високоякісна енергія може бути без додаткових енергетичних затрат трансформована в більшу кількість інших видів енергії, ніж низькоякісна.

Енергією найнижчої якості є енергія невпорядкованого броунівського руху, тобто теплова. її не можна використати для виконання корисної роботи. Кількість енергії найнижчої якості, непридатної для здійснення корисної роботи, називають ент-ропісю. Спрощено ентропія — це міра дезорганізації, безладу, випадковості систем та процесів.

Отже, за другим законом термодинаміки, будь-яка робота супро­воджується трансформацією високоякісної енергії в енергію нижчої та найнижчої якості — тепло — й призводить до зростання ентропії.

Знизити ентропію в термодинамічно закритій системі, яка не отримує енергії ззовні, неможливо — адже вся якісна енергія такої системи врешті-решт перетворюється на низькоякісну, деградує до тепла. Проте у відкритій термодинамічній системі можливо протидіяти зростанню ентропії, використовуючи для цього високоякісну енергію, що надходить іззовні, й відводячи низькоякісну енергію за межі системи.

Всесвіт є закритою системою, й у ньому ентропія постійно зростає. Натомість біосфера є відкритою системою, яка підтримує власний низький рівень ентропії, використовуючи для цього зовнішнє джерело якісної променистої енергії — Сонце — й розсіюючи в космічний простір низькоякісну теплову енергію. Тому, крім ентропії фізичної (ентропії замкненої системи), в екології використовують поняття «ентропія екологічна» — кіль­кість необоротно розсіяної в просторі теплової енергії, яка, проте, компенсується трансформованою енергією зовнішнього джере­ла — Сонця.

Ж Ентропія екологічна. В Космосі ентропія зростає з плином часу, але всередині хаосу існують острівці порядку. Один із найважливіших серед них — життя.

Живі системи за рахунок високовпорядкованої енергії Сонця з низьковпорядкованих компонентів довкілля створюють свій,

вищий, ніж у довкіллі, порядок. За популярним серед фізиків висловом, живе живиться не енергією, воно живиться чужим по­рядком (наприклад, порядком сонячного світла, хімічних зв'язків органічної речовини). В процесі самовпорядковування жива речовина необоротно розсіює енергію, яка плине крізь екосисте­ми, тобто створює ентропію екологічну.

Теплове розсіяння енергії екосистемами відбувається двома основними шляхами: 1) звичайних утрат тепла через різницю в температурах біоти й довкілля; 2) втрат тепла організмами та їх угрупованнями в процесах метаболізму (зокрема дихання) у зв'яз­ку з вивільненням енергії в ході екзотермічних реакцій.

З погляду другого закону термодинаміки біосфера не є «безвідходним виробництвом»: відходи її діяльності — це не речо­вина, а це низькоякісна теплова енергія, що випромінюється за межі планети, тобто ентропія.

Вважають, що еволюція біосфери відбувалася в напрямі зменшен­ня екологічної ентропії. Адже за постійної кількості енергії, що надходить, чим менше тепла випромінюється, тим більше вико­нується корисної роботи, тим упорядкованішою стає система. Наприклад, у системі продуцент—редуцент корисна робота поля­гає в протидії розпаду тіл лише двох ланок — продуцентів і реду-центів, а в системі продуцент—консумент—редуцент — уже в підтриманні організації трьох компонентів. За однакової кількості зовнішньої енергії в обох випадках друга система, котра здійснює більше корисної роботи, випромінюватиме менше тепла, тобто матиме нижчу екологічну ентропію. З цього випливає, що чим довшими є ланцюги живлення, тим вони енергетично доско­наліші.

Рослини поглинають енергію Сонця. Ця енергія циркулює

в системі, яку ми називаємо біотою й можемо зобразити

у вигляді багатосхідчастої піраміди. Нижня сходинка — ґрунт.

Сходинка, на якій розташовуються рослини, спирається

на ґрунт; сходинка, на якій розміщуються комахи, — на рослини;

птахи й гризуни — на комах, і так далі, через різні групи тварин,

до вершини, на якій перебувають великі хижаки.

Види, що становлять одну сходинку, об'єднуються

не походженням чи зовнішньою схожістю, а типом їжі... Піт

залежності, які відображають передавання енергії, що міститься

в їжі, від її первинного джерела (рослини) через низку організмів,

кожен з яких поїдає попереднього й з'їдається наступним,

називаються ланцюгами живлення... Земля, таким чином, —

це не просто ґрунт, а джерело енергп, що циркулює в системі,

69

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г п а є а 2

Біоекологія

яка складається з ґрунту, рослин і тварин. Ланцюги живлення — це живі канали, що подають енергію вгору, а смерть і тління повертають її в ґрунт. Система не замкнена — частина енергії втрачається в процесі тління, частина додається поглинанням із повітря, частина накопичується в ґрунті, торфі й лісах-довгожителях, але це система, яка діє постійно, своєрідний фонд життя, що повільно нагромаджується й перебуває в постійному обізі.

Л. Олдо,

найвидатніший

американський еколог,

лісівник, мисливствознавець

Велика кількість біомаси та енергії під час переходу з одного трофічного рівня на інший розсіюється, витрачається на підтри­мання температури тіла організмів, на перетворення в СО₂; не вся біомаса нижчого рівня використовується як їжа організмами ви­щого рівня й не вся засвоюється організмами. Інакше кажучи, за другим законом термодинаміки, енергія перетворюється на тепло, що розсіюється в довкіллі й втрачається в просторі. Як зазначало­ся вище, за підрахунками екологів, лише 10 % біомаси одного трофічного рівня перетворюється на біомасу другого рівня (так зване правило десяти процентів).

■ Потік енергії в ланцюгах живлення залежить від довжини конкретного ланцюга, яка визначається кількістю трофічних рівнів. Продуценти, що синтезують органічну речовину, належать до першого трофічного рівня. Консументи, які поїдають органічну речовину продуцентів, наприклад травоїдні тварини (фітофа­ги), — до другого рівня; консументи, котрі поїдають фітофагів (наприклад, хижаки, що полюють на травоїдних), перебувають на третьому рівні й т. д. Редуценти, які розкладають органічні речо­вини на мінеральні компоненти, перебувають на останньому трофічному рівні й завершують ланцюг живлення. Вони остаточ­но вивільняють енергію, зв'язану раніше продуцентами.

Поїдаючи або розкладаючи органічну речовину представників попереднього трофічного рівня, консументи чи редуценти діста­ють речовину й енергію, необхідні для процесів метаболізму, побудови й підтримання власного тіла. При цьому близько 90 % енергії, запасеної в спожитій органіці, розсіюється у вигляді теп­ла й лише в середньому 10 % використовується на побудову та підтримання тіла того, хто цю органічну речовину спожив. На-

70

приклад, консументи першого порядку (фітофаги), які поїдають продуцентів, зберігають у вигляді органічної речовини свого тіла лише 10 % енергії, зв'язаної рослинами в процесі фотосинтезу; в тілі консумента другого порядку (зоофага, що живиться фітофа­гами) запасається тільки 1 % поглинутої сонячної енергії, а хижак, який живиться цим зоофагом (консумент третього поряд­ку), в своїх клітинах містить лише 0,1 % сонячної енергії, зв'яза­ної рослинами.

Продукти життєдіяльності й відмерлі тіла як продуцентів, так і консументів стають джерелом енергії для редуцентів — бактерій і грибів, що розкладають (мінералізують) цю органічну речовину й одержують від 0,01 до 10 % запасеної енергії Сонця залежно від того, до якого трофічного рівня належав об'єкт живлення. Через такі великі втрати енергії під час переходу її з одного трофічного рівня на наступний ланцюги живлення не можуть бути довгими й зазвичай налічують не більше ніж п'ять ланок: ланку проду­центів, одну-три ланки консументів, ланку редуцентів.

Кругообіг речовин у біосфері. Існування життя на Землі за­лежить не лише від потоку енергії, а й від кругообігу речовин у біосфері. Будь-які живі організми дістають із довкілля хімічні еле­менти, котрі потім використовують на побудову чи підтримання своїх тіл і на забезпечення процесів розмноження. Всього відомо близько 80 елементів, необхідних біоті. З продуктами життєдіяль­ності або після смерті ці елементи знову потрапляють у довкілля — атмосферу, гідросферу чи літосферу, й у подальшому використовуються іншими організмами. Отже, в біосфері постій­но відбувається кругообіг речовин. Прямо чи опосередковано цей кругообіг здійснюється за рахунок сонячної енергії та сил гравітації.

Хімічні елементи, які використовуються живою речовиною у великих кількостях і зазвичай становлять не менш як 0,1 % за­гальної маси організму, називають макроелементами. До макро­елементів належать вуглець, кисень, водень, азот, фосфор, сірка, калій, магній і кальцій. Усі ці елементи, за винятком кисню й водню, називають також біогенними елементами, оскільки жива речовина вибірково й у значній кількості поглинає їх із неживо­го середовища й концентрує в клітинах. Елементи, необхідні організмам у менших кількостях (до 0,1 %), належать до мікроеле­ментів. Це мідь, цинк, молібден, бор, йод, силіцій та ін.

71

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля