Отдел голосеменные

Голосеменные - Pinophyta (Gymnospermae) - высшие архегониальные, семен­ные растения. Родоначальником их считаются семенные папоротники, кото­рые вымерли в конце каменноугольного периода в связи с похолоданием. В отличие от споровых растений, голосеменные размножаются семенами, кото­рые развиваются в семяпочке. Семена имеют зародыш и эндосперм - запас пи­тательных веществ для зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Эндосперм формируется из мегаспоры до оплодотворения - материнского происхожде­ния. Играет большую роль в выживаемости растений. Покровы семяпочки (интегументы) защищают зародыш от неблагоприятных условий, затем ста­новятся покровами семени. Семена не имеют околоплодника, расположены на чешуях шишки открыто. Наличие зародыша, эндосперма и интегументов - важнейшие приспособления голосеменных к наземно­му образу жизни.

Строение голосеменных. Обычно это древесные или кустарниковые формы. Имеется стержневой корень с клубеньками или микоризой, листья (хвоинки) мелкие, мно­гочисленные, (в отличие от папоротниковых), только у саговниковых со­храняются крупные листья. Хвоинки живут от 2 до 5 лет, отпадает только часть, поэтому растения вечнозеленые.

Стебель имеет моноподиальное ветвление. Побеги двух типов:

1) удлиненные (с чешуйками)

2) укороченные (образуются в пазухах чешуек) - как правило, закрываются листьями.

Побеги заканчиваются шишками или стробилами. Стробилы, как правило, однополые, а растения однодомные (могут быть и двудомные - саговник).

Мужские стробилы состоят из оси и микроспоролистиков, формируются у основания молодых побегов, в пазухах чешуек (вместо укороченных побе­гов).

Женские образуются на верхушках удлиненных весенних побегов. Процесс оплодотворения у древнейших представителей (саговник) осуществляется сперматозоидами, передвигающимися с помощью жгутиков в жидкой пыль­цевой трубке; у современных – спермиями без жгутиков, передвига­ющихся к яйцеклетке по пыльцевым трубкам - половой процесс независим от водной среды.

У голосеменных выражена смена поколений: бесполое - все растение, поло­вое - сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты, развиваются раз­дельно: женский гаметофит формируется из мегаспоры внутри семяпочки, кото­рая представляет видоизмененный мегаспорангий, мужской гаметофит - проросшая пыльца, совершенно отсутствует антери­дий.

Широко распространены по земному шару.

Классификация еще не стабилизирована. Чаще всего разделяют на 6 клас­сов:

1) Семенные папоротники

2) Саговниковые

3) Беннетитовые

4) Гнетовые

5) Гинкговые

6) Хвойные

Семенные папоротники - Pteridospermae - вымершие. Известны только как ископаемые. Произошли от разноспоровых папоротников. Переходная группа от папоротниковых к голосеменным. С папоротниками их сближает строение и внешний вид листьев, с голосеменными - наличие семезачатков и семян; вторичный прирост стебля.

Класс Саговников - Cycadopsida объединяет около 20 видов ныне живущих, распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австра­лии, Африки, Америки. Медленно растущие деревья, до 20 м высотой, живут до 1 тыс лет. Стебель не ветвистый, колонновидный. Имеют крупные перисто-рассеченные листья до 3 м. Сердцевина сильно развита, в ней запасаются ог­ромные количества крахмала, издавна используются для изготовления кру­пы. Имеются крупные стробилы; женские до 10 кг, используются в пищу; муж­ские собраны небольшими группами; оплодотворе­ние еще связано с водой. Сперматозоиды многожгутиковые. Прекрасные деко­ративные растения. Представитель – саговник поникающий - Cycas revoluta.

Класс Беннетитовые – Bennettitopsida. Полностью вымерли. Имели обоеполые шишки. По строению были похожи на са­говники.

Класс Гинкговые – Ginkgoоpsida. Представлены одним видом - гинкго двулопастным – Ginkgo biloba. Вечно­зеленое дерево, высотой до 40 м, с ветвистой, густой, пирамидальной кроной. Листья черешковые, с широкой веерообразной пластинкой. Двудомное расте­ние. Микроспорофиллы собраны в сережки, располагаются по спирали на оси сережки - на их концах по 2 микроспорангия. Мегаспорофилл в виде бугорка несет по 2 семяпочки. Опыление ветром. Сперматозоиды многожгутиковые.

Семена крупные, похожи на костянку, используются в пищу. Древесина це­нится наравне с древними хвойными. Родина - Юго-западный Китай, широ­ко культивируется. Как священное дерево, известно в Китае, Японии, во всех ботаниче­ских садах - декоративное. Листья используются для приготовления лекарственных препаратов.

Класс Хвойные - Pinopsida. В современной флоре - самые многочисленные представители голо­семенных - 600 видов. Наиболее распространены в северном полушарии, образуют об­ширные хвойные леса (сосна, ель, лиственница, пихта). В основном раз­нообразие хвойных сосредоточено по периметру Тихого океана.

Возникли задолго до того, как образовались современные горы и равнины. Наиболее древний - Китайский очаг происхождения хвойных. Успех совре­менных хвойных объясняется тем, что они достигли высокого ксероморфного строения по сравнению с другими голосеменными; в зимнее время, несмотря на наличие хвои, испаряет воду в несколько раз меньше, чем оголенные по­крытосеменные - прогресс мелколистной линии эволюции.

Включают 2 под­класса: 1) кордаидиды - вымершие, 2) хвойные - Pinidae.

Травянистые не известны. Деревья и кустарники. Ветвление моноподиальное, реже симподиальное. Хвойных отличает наличие хвои, отсутствие под­вижных сперматозоидов, большинство однодомно, а не двудомно. Мужские шишки намного меньше женских. Семена снабжены пленчатым крылатым присемянником.

Подкласс Хвойные включает 7 порядков. Наиболее важны 3: Сосновые, Тиссовые, Кипарисовые.

Порядок Тиссовые - Taxales. Тисс – Taxus orientale – широко раскидистое, теневое, красивое дерево с несколькими вер­шинами. Высокое качество древесины. Ныне редкое растение. Сохранился на Кавказе, в Карпатах, Крыму, Беларуси.

Порядок Сосновые - Pinales - наиболее обширное семейство, имеющее ог­ромный ареал и представленное на всех континентах. Листья очередные, оди­ночные или собранные в пучки. Одно-, иногда двудомные. Шишки при созре­вании деревянистые, раскрывающиеся. Пыльца с воздушными мешками (редко без них). Включает 10 родов, обитающих преимущественно в северном по­лушарии (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр и др.).

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris. Прямоствольное дерево до 50 м высотой, игл по 2 в пучке, корень стержне­вой. Шишки одиночные или расположены по 2-4 около верхушек побегов. Светолюбиво. В коре, древесине, листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы.

Однодомное растение. Микроспорофиллы собраны в шишках, сидящих у основания молодых ветвей. Шишка имеет ось, на которой снизу доверху по окружности сидят микроспорофиллы. На нижней стороне каждый имеет 2 микроспорангия, в которых развиваются микроспоры.

Микроспора прорастает еще в микроспорангии. При делении ее ядра обра­зуется одна антеридиальная клетка и одна вегетативная. Вегетативная клетка отмирает, а антеридиальная образует базальную и сперматогенную (генеративную) клетку, дающую два спермия. После образования этих двух клеток микроспорангий вскрывается и пыльца разносится ветром.

Женские шишки возникают на верхушках молодых побегов. На оси шишки расположены два рода чешуй: наружные бесплодные, называемые кроющими чешуями, и внутренние семенные, на верхней стороне которых в основании расположены две семяпочки (мегаспорангии). Кроющая чешуя есть стерилизо­ванный мегаспорофилл.

Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов (интегументов). На верхушке семя­почки находится пыльцевход. Обычно одна из клеток нуцеллуса становится материнской клеткой мегаспор. Она делится с редукцией хромосом на 4 мегас­поры, 3 верхние дегенерируют, одна сохраняется. Прорастая, мегаспора дает женский многоклеточный заросток - эндосперм. На стороне заростка, обра­щенной к пыльцеходу, образуются два архегония, в каждом по­ляризуется одна крупная яйцеклетка и 2-4 маленькие шейковые клетки.

Попав через пыльцевход на нуцеллус семяпочки, пыльца долгое время (год) остается в состоянии покоя, прилипая к нему. Через год прорастает. Базальная клетка образует пыльцевую трубку, которая внедряется в нуцеллус и растет в его ткани. Антеридиальная делится на 2: генеративную и базальную. Базальная попадает в трубку и предоставляет среду для продвиже­ния генеративной, которая дает два спермия (не сперматозоида). Пыльцевая трубка доносит их до архегониев, лопается и один спермий проникает к яйце­клетке и оплодотворяет ее. Зигота делится, образуя зародыш, который развива­ется за счет первичного эндосперма (материнского происхождения).

Созревание семян происходит в конце 2 года. Женская шишка разрастается, из красной становится зеленой, чешуи во время оплодотворения и развития семени плотно примыкают друг к другу. Зрелая шишка становится бурой, че­шуи раскрываются и семена высыпаются. Итак, подвижных сперматозоидов не существует, вместо них спермии, доносимые до архегони­ев пыльцевой трубкой, половой процесс отошел наконец от водной среды.

В качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 (1987) указаны почки сосны как отхаркивающее средство и шишки ели обыкновенной как противовоспалительное средство.

Порядок Кипариссовые – Cupressales. Деревья и кустарники; листья мутовчатые или супротивные, чешуйчатые или игловидные.

Род можжевельник – Juniperus sp. (М. обыкновенный, красный, сибирский, казачий и др.). Чешуи женской шишки мясистые, срастаются, образуя шишкоягоды, включенные в качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 под названием « плоды можжевельника», рекомендуемые как мочегонное средство.

Род кипарис: кипарис вечнозеленый (для зеленого строительства).

Класс Гнетовые – Gnetopsida. Однодомные или двудомные растения. Семяпочка одна, с 1-2 покровами, вы­тянутыми на концах в трубку, имеющую некоторое сходство со столбиком у пестичных растений. Вторичная древесина имеет сосуды; нет лестничных трахеид; смоляные ходы отсутствуют; листья супротивные; зародыши двудоль­ные. Эти признаки придают особое положение классу.

Включают 3 порядка: Эфедровые, Вельвичиевые, Гнетовые.

1. Эфедровые - Ephedrales. Ephedra equisetina – эфедра хвощевая. Небольшой кустарничек до 40 см высо­ты, похожий на хвощ, распространен в Европейской и Азиатской части. Зеле­ный ребристый членистый стебель несет незаметные чешуйчатые супротивные листья. Двудомные. Стробилы похожи на соцветия "колоски". Семяпочка заключена в особый покров, который после оплодотворения разрастается и напоминает сочный околоплодник (типа костянки). Содержит эфедрин (2-3%). Приме­няют при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, заболеваний нервной сис­темы, бронхиальной астмы и т.д.

2. Вельвичиевые - Welwitschiales. Представлен одним видом - Welwitschia mirabilis - вельвичия удивительная, сохра­нившаяся как эндемичное растение в Анголе, юго-западной Африке. Огром­ный проросток - 2 супротивных листа по 2-3 м.

3начение хвойных. Наибольшее значение имеют шишконосные. Древесина сосны и ели - строительный материал, бумага; кора лиственницы - 10% дубильных веществ; кедровые орешки - 50% жирного масла; хвоя сосны - витамин С; эфирные мас­ла, смолы и бальзамы - скипидар, канифоль, древесный уксус, с лекарственной целью.

Эволюционное значение голосеменных . Голосеменные - крупный шаг в эволюции растительного мира. Появляется ряд признаков, позволивших голо­семенным занять значительное место в растительном покрове; наличие семя­почки, семян, дифференциация на органы; проводящая система - сосуды; преобладает спорофит (редукция гаметофита); половой процесс не свя­зан с водой.

57. Отдел Покрытосеменные. Основные отличительные признаки, направления эволюции.

Покрытосеменные – высший этап развития растений. Это совершенная и самая многочисленная группа высших растений, включающая примерно 250 тыс. видов. В РБ 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов.

1)Наличие цветка – видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. 2)Семязачатки заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.3)Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для этого – важная отличительная черта.4)Гаметофиты (женский – зародышевый мешок, мужской – пыльцевое зерно) крайне упрощены и быстры в развитии, т.к. утрачены гаметангии – антеридии и архегонии. Гаметофит полностью зависит от спорофита.5) Семена погружены в плод и защищены от неблагоприятных условий. Кроме этого они хорошо распространяются птицами, животными и ветром.6)Дают большое потомство, поэтому увеличивают площадь распространения, увеличивается число мутаций и, ускоряется процесс видообразования. 7)Двойное оплодотворение.8)Очень много жизненных форм: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, лианы, одно- и многолетние травы. В результате образуются многоярусные фитоценозы (особенно в тропиках.)9) Высокоорганизованная проводящая система: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы – настоящие сосуды. Имеют ситовидные трубки во флоэме с клетками-спутницами. 10)Имеет более сложный биохимический состав. Вырабатывают специфические вещества: гликозиды, флаваноиды, алкалоиды, эфирные масла.

Двудольные – свыше 190 тыс. видов, что составляют ¾ всех цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлопок), масличные (подсолнечник), декоративные (роза, хризантема, астра).

Однодольные – около 63 тыс. видов. Однодльные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо), некоторые овощные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, орхидеи).

Индивидуальное развитие покрытосеменных. Микро- и макроспорогенз, формирование гамет, двойное оплодотворение, развитие семени и плода.

Онтогенез – генетически определённое развитие особи от её зарождения до смерти. У растений несколько онтогенезов. Жизн циклы: 1)большой – от семени до смерти 2)малый – от семени до семени Цветок – особый репродуктивный орган, но не полового размножения; в нём происх пр-сы:1.спорообразования, 2.обр гаметофитов 3.пр-с оплодотв 4.развит зародыша и семени

Цветок им: 1.стерильную и 2.фертильную (тычинки и пестики) части Развитие всех частей благодаря меристеме конуса наростания стебля.

Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза . При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки - спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных). На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - синергидами располагается у микропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами . Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения . В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются. Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика . Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита . Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно. Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов. Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет. Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

Покрытосеменные - Magnoliophyta (Angiospermae) высшие цветковые расте­ния. Занимают господствующее положение в растительном покрове земного шара. Появились в меловой период мезозойской эры, сейчас насчитывают 250 тыс. - 300 тыс.видов. В отличие от предыдущих отделов растительного мира:

1. Деревья, кустарники, травы(одно-, дву- или многолетние).

2. Вегетативные органы состоят из очень разнообразных гистологических элементов, есть сосуды.

3. Имеют специализированные вегетативные органы: корень, стебель, лист, корневища, клубни, луковицы.

4. Имеют настоящие цветки.

5. Наличие пестика и плода (семязачатки находятся под покровом плодоли­стиков), семена укрыты околоплодником.

6. Дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов.

7. Двойное оплодотворение.

8. Эндосперм гибридный, триплоидный.

9. Зародыш имеет 1-2 семядоли.

Стоят на первом месте по сложному химическому составу и разнообразию протекающих физиологических процессов. Имеют огромное значение в хозяй­ственной деятельности человека: пища, одежда, жилье, топливо, лекарства. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих, птиц и возникновение человека связаны с цветковыми растениями.

Главная отличительная черта покрытосеменных- наличие цветка.

Существует несколько теорий происхождения цветка:

1. Цветок - видоизмененный спороносный побег - эвантиевая или стробиллярная теория. Цветок - укороченный и сильно ограниченный в росте спороносный побег, в котором мегаспорофиллы превращены в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки; цветок служит для образования спор и гамет, для полового про­цесса, после которого образуется семя и плод.

2.Цветок - видоизмененное соцветие, а все части цветка - сросшиеся про­стые цветки – псевдантиевая теория.

Части цветка:

-цветоножка - стеблевая часть цветка;

-цветоложе - расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все другие части. Может быть плоским, выпуклым, вогнутым и т.д., а также дискообразные, блюдцеобразные, конические.

- Calyx - чашелистики - наружная часть околоцветника - чашечка; может быть цветной, зеленой; свободнолистной или сростнолистной. Чашелистики по форме могут быть шиловидными, ланцетовидными. Двойной круг чашелистиков образует подчашие.

- Cоrolla - лепестки - составляют венчик, как правило окрашены. Могут быть свободными и сросшимися, разнообразной формы и величины. Чашелистики и лепестки образуют двойной околоцветник. Если в цветке имеются только чашелистики или только лепестки – околоцветник простой - Perigonium. Околоцветник служит: 1) покровом для спорофиллов, 2) для привлечения насекомых.

Внутрь от околоцветника на цветоложе расположены тычинки - Androceum - и пестики - Gineceum.

Тычинки – микроспорофиллы, состоят из тычиночной нити и пыльника. Реду­цированные тычинки (без пыльников) - стаминодии. Пыльник состоит из двух половинок, разделенных связником, в каждой имеется по два гнезда, где созревает пыльца. Число тычинок различно - от одной до нескольких десятков. Могут быть свободные и сросшиеся, поэтому андроцей может быть однобратственным, двубратственным, многобратственным.

Внутренний участок цветоложа занят гинецеем, т.е. совокупностью мегаспорофиллов (или карпелл), образующих пестик (один или несколько).

Состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца. Стол­бик может отсутствовать - рыльце сидячее. Форма рыльца разнообразна: головчатое (слива, черешня, вишня); двухлопастное (валериана); трехлопастное (колокольчик); звездчатое и т.д.

Пестик образуется в результате срастания мегаспорофиллов, на внутренней сто­роне их развиваются семяпочки.

Завязь по положению на цветоложе бывает верхняя (цветок подпестичный), средняя или полунижняя (до половины срастается с цветоложем), нижняя – все части цветка расположены над завязью (цветок надпестичный).

Типы гинецея.

1) монокарпный - из одного плодолистика

2) апокарпный – из нескольких плодолистиков, каждый из которых образует собственный пестик (самый примитивный); семяпочки постенные (магнолия).

3) ценокарпный – один пестик из нескольких сросшихся плодолистиков; семяпочки в центре или на краях сросшихся мегаспоролистиков:

- синкарпный - многогнездная завязь;

- паракарпный - одногнездная завязь, постенная плацентация;

- лизикарпный – одногнездная завязь, семяпочки в центре.

Карпеллы могут срастаться полностью в 1 пестик, от завязи до рыльца; иногда только завязями, а столбики свободны; иногда завязями и столбиками, а рыльца свобод­ны.

Актиноморфный цветок, когда можно провести несколько плоскостей симметрии (табак, лен, хлопчат­ник).

Зигоморфный - не более одной плоскости (бобовые, губоцветные, фиалка).

Асимметричные - ни одной плоскости.

ФОРМУЛА. Строение цветка можно выразить в виде формулы или диа­граммы. Части цветка подчиняются правилам листорасположения. Формула - буквенное и цифровое выражение. *Са ₅ Со ₅ А G

ДИАГРАММА - графическое выражение строения цветка

СОЦВЕТИЯ - группа цветков на общем цветоносе.

Ботрические (моноподиальные) - главная ось не ограничена в росте. Цветение в восходящем порядке. Различают простые - кисть, щиток, колос, поча­ток, сережка, головка, зонтик, корзинка, и сложные - сложный колос, метелка, сложный зон­тик, сложный щиток.

Симподиальные (циммозные) - ограничен рост главной оси (как у побегов): монохазий (завиток, извилина), дихазий (гвоздичные), плейохазий (молочайные).

Тирсы – сложные соцветия, разветвленные, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, а боковыми соцветиями являются цимоиды (конский каштан, коровяк, соцветия губоцветных, сложноцветных, березы).

Опыление - перенос пыльцы на рыльце пестика.

Самоопыление - наблюдается в обоеполых цветках, когда пыльца высыпа­ется на рыльце своего же цветка, причем обязательно одновременное созревание пыльцы и зародышевого мешка. Необходимо также отсутствие препятствий физиче­ского и биохимического порядка (например, пыльник вскрывается на стороне, противоположной рыльцу).

Приспособления к самоопылению - самоопыление в закрытом бутоне, клейстогамные цветки (арахис)

- у злаков соцветие находится еще во влагалище листа

- одновременное созревание пыльцы и завязи (зародышевого мешка). Не значит, что пыльца растений-самоопылителей не может опылить другой цветок того же вида.

Перекрестное опыление - перенос пыльцы из тычинок на рыльце пестиков разных цветков растений одного вида.

В зависимости от способа переноса пыльцы различают растения:

- анемофильные - береза, ольха, дуб, орешник. Мелкие невзрачные цветки, не имеют аромата и нектарника, цветков много, пыльцы много (мелкая, сухая).

- энтомофильные - одно из замечательных явлений природы - результат фи­логенетического развития организмов в условиях естественного отбора. Пища для насекомых - нектар. Нектарники в виде желобков, бугорков, шпорцев и т.д. Пыльца вырабатывается в большом количестве - цветки крупные, яркие или в соцветиях.

Махровость - тычинки или пестики превращаются в лепестки. Семян не дают (георгины, хризантемы, махровые розы).

Заключение. Цветок - орган семенного размножения растений, приспособленный для обеспечения полового и бесполого размножений.

При макроскопической диагностике цветков и соцветий в качестве лекарственного сырья (согласно ГФ Х1) отмечают тип соцветия, опушенность, строение околоцветника (чашечковидный, венчиковидный или двойной, актиноморфный или зигоморфный) число и форму чашелистиков (или зубчиков чашечки), число и форму лепестков (или зубчиков венчика), число и строение тычинок и пестиков, особенности строения завязи, измеряют размеры цветков или соцветий.

Микроскопия: готовяят препараты из отдаленных частей соцветия (цветки, листочки обертки) или частей цветка (лепестки, чашелистики). Рассматривая их поверхности, обращают внимание на строение эпидермиса, наличие и строение волосков, железок, кристаллических включений, механических элементов (в листочках обвертки), форму и размеры пыльцевых зерен и др.