Физиология Karpovskyi

півнів – запам’ятовування картонних коробок, до яких вони залицялись та намагалися робити садки. Таким чином, у виборі статевого парування молодими тваринами велике значення має ранній досвід. Тварини, що були вигодувані людиною, коли дорослішають, часто бувають безплідними. Особливо це помітно у тварин, що живуть у зоопарках. Дресирувальники знають, що чим раніше беруть на виховання виводок диких ссавців, тим легше його приручити. Виховані людиною ягнята прямують за нею і часто не виявляють потягу до інших овець.

Мислення – домінуюча форма поведінки людини з використанням язикової символіки. Чи мислять тварини? Сьогодні наука має багаточисельні факти про наявність елементарної розумової діяльності у вищих ссавців, особливо у приматів. Шимпанзе за природних умов можуть обирати та оброблювати прості знаряддя. Гудолл описує, що шимпанзе жували листя та використовували його як губку, щоб дістати воду із заглиблення, або підбирали гілочку, обчищали від бокових пагінців і доводили її до відповідних розмірів, щоб можна було діставати термітів. У приматів великий рівень комунікації між членами групи. Відомі випадки, коли дельфіни рятують людей, що потопають у морі; вовки і собаки організовують колективне полювання за великими тваринами, суворо координуючи свої дії.

Ведуться цікаві експерименти на шимпанзе з використанням символічної мови за допомогою жестів або геометричних фігур. Чи здатні шимпанзе оволодіти таким засобом комунікації, як мова символів та жестів подібно глухонімим людям? Відомо, що пращури людини – австралопітеки використовували кістки як знаряддя проти тварин та обробляли крем’яні знаряддя, що свідчить про розумову діяльність наших пращурів.

Таким чином, розглядаючи розвиток форм поведінки у еволюційному плані, слід відзначити, що на вищих щаблях еволюції виникають такі форми набутої поведінки, як навчання та мислення. Навчання стає домінуючим у ссавців, а їх поведінка визначається комплексами безумовнота умовнорефлекторних реакцій з віковими та видовими особливостями. Мислення як вища форма поведінки домінує у людини. Свідома поведінка людини характеризується тим, що вона, перш, ніж почати діяти, створює план своєї поведінки, а також уявлення про її результати.

РОЗВИТОК ПОВЕДІНКИ

У розвитку всіх форм поведінки беруть участь також генетичні фактори, що визначають інстинктивні реакції та навчання як результат впливу чинників зовнішнього середовища.

Розвиток поведінки тварини, безперечно, має зв’язок з нормальними процесами росту. Наприклад, розвиток статевої поведінки у ссавців має зв’язок із ростом статевих залоз. Під впливом статевих гормонів відбуваються специфічні зсуви у дозріванні нервової системи. Відомо, що генетична стать тварини детермінується під час запліднення набором статевих хромосом, від якого залежить подальший розвиток гонад у формі сім’яників або яєчників.

Виявлено, що розвиток зовнішніх статевих органів, а також нервових

441

механізмів, відповідальних за статеву поведінку ссавців, відбувається у більш пізній період розвитку, а характер поведінки багато в чому визначається статевими гормонами. Останні здатні діяти на гіпоталамічні структури, а через них визначати активність гонадотропних гормонів гіпофіза. Якщо на гіпоталамічні структури діє тестостерон, то розвиток зародка буде йти за чоловічим типом, у відсутності ж такої дії, – за жіночим. Оскільки яєчники зародків самок не виділяють гормонів, то надходження чоловічого статевого гормону тестостерону викликає маскулінізацію поведінки новонароджених самок. Коли вони стають дорослими, під час зустрічі з самкою у еструсі вони роблять садки та рухи тазом, подібно до самців. Часто у них відбувається дефемінізація, вони перестають поводити себе як самки та звичайно є стерильними. Маскулінізовані самки не тільки змінюють статеву поведінку, вони виявляють підвищену агресивність.

Установлено, що існує певний чутливий період для маскулінізації геніталій та самої статевої поведінки. У овець він триває декілька тижнів у середині вагітності, у щурів та мишей – під час періоду ембріогенезу та через 1 2 доби після народження. У людей також виявляються наслідки дії чоловічих гормонів на жіночий зародок під час вагітності. Таке трапляється, коли плід має різкий генетичний дефект, який має назву адреногенітального синдрому (АГС). У плода порушується діяльність наднирників, які виділяють в кров андрогени. Під час народження дівчаток з таким синдромом їхні геніталії часто бувають схожі на чоловічі. Цей дефект можна виправити хірургічним шляхом. За умов адекватного лікування такі дівчатка стають повністю нормальними жінками. Ефекти маскулінізації виявляються у їхній поведінці у дитячому віці. Вони визнають за краще гратися з хлопчиками, поводять себе ніби хлоп’яташибеники.

У більшості випадків розвиток поведінки починають вивчати на тваринах, які досягли самостійності у своєму розвитку. У сільськогосподарських тварин молодняк народжується уже настільки зрілим, що може самостійно прямувати за

матір’ю-годувальницею, причому на великі відстані. За таких умов пропускаються найбільш ранні стадії розвитку: ті, що відбуваються під час ембріонального періоду (рис. 2).

Дослідами Венса, Готтліба доведено, що зародки перепелів реагують на звуки, котрі видають

інші зародки з тієї самої кладки. Саме це спілкування між зародками сприяє синхронізації викльовування пташенят. Під впливом звуків, які сберуться,

442

прискорюється розвиток зародків, які відстають, та навпаки, уповільнюється розвиток прогресуючих зародків.

У ссавців розвиток зародків є більш ізольованим від впливу довкілля та більше залежить від фізіологічного стану матері. Саме під час цього періоду важливо забезпечити самок повноцінною годівлею, відмежувати їх від впливу стрес-факторів. Виявлено, що у самок, які піддавалися стресу під час вагітності, народжується, як правило, недорозвинений, полохливий та нервозний молодняк.

З урахуванням того, що поведінка дорослих тварин значною мірою залежить від формування реакцій поведінки у молодому віці, слід приділяти велику увагу збереженню молодняку не тільки під час постембріонального, але й у ембріональний період.

Незважаючи на те, що у великих сільськогосподарських тварин молодняк народжується відносно самостійним, необхідно створювати відповідні зоогігієнічні умови в родильному приміщенні, забезпечувати утримання та живлення новонароджених згідно їх фізіологічних потреб. Однак, і сама вагітна самка виявляє материнський інстинкт: напередодні родів іде від череди, вибирає затишне, тихе місце, де й відбуваються роди. Після родів самки хвилюються, видають крики, стають агресивними стосовно інших тварин, захищають своє потомство, обнюхують новонароджених та ретельно їх облизують. Цим самим масажується шкіра, покращується кровообіг. Вважають, що у перші години після родів самки запам’ятовують запах та зовнішність своїх новонароджених.

Якщо козі, що окотилася, не дати козеня протягом години після окоту, то вона його не бере. Аналогічно, якщо вівця не мала близького контакту з ягням у перші години після окоту, у неї не буде утворюватися молоко.

Уновонароджених вже в перші години автономного існування простежується ряд вроджених реакцій поведінки. Так, кормова поведінка новонародженого виявляється у вигляді рефлексу ссання, коли він тягнеться до сосків матері й активно висмоктує молозиво. Окрім того, у новонароджених виявляються настороженість та лякливість, причому, ці властивості більш виявлені у тих, що вирощуються ізольовано від маточного поголів’я. Новонароджені, що опинилися у новому для них середовищі, є більш підвладні негативним наслідкам дії факторів зовнішнього середовища. Для них усе є новим: умови утримання, годівлі, обслуговуючий персонал та інше.

Уформуванні поведінки, особливо молодняку, велике значення має наслідування. Молода тварина наслідує рухи матері, інших тварин, навчається пересуватися, споживати корм, поступово удосконалює свої реакції. Тварини оглядаються, прислуховуються до звуків, обнюхують землю, предмети, принюхуються до запахів і, відповідно до подразнень, визначається та чи інша поведінка. Для молодих тварин властива більша рухливість, ігрові інстинкти. Ігровий інстинкт є важливим також для загального розвитку організму, а також для розвитку інших форм поведінки. Під час гри молоді тварини можуть стрибати одна на одну, набуваючи навички обіймального рефлексу, що є необхідним під час спаровування. Виникає захисна поведінка, що виявляється

443

як пасивними, так і активними захисними реакціями. Пасивна реакція виявляється зціпенінням, нерухомістю, затаюванням або втечею до безпечного місця. Під час активної захисної реакції тварини змінюють позу, ревуть, вищиряють морду, іноді кидаються на тварин або людину, що до них підходить, намагаються вкусити або вдарити кінцівками. У дорослих тварин краще за все виявлені всі адаптивні механізми та захисні реакції з видовими особливостями. Так, коні притискають вуха до голови, вищиряють морду, хропуть, намагаються вкусити, хвицнути задніми кінцівками; бики ревуть, опустивши голову, загрібають ногами землю, кидаються на ворогів, виставивши наперед роги.

ГРУПОВА ПОВЕДІНКА

У природних умовах більшість тварин живуть групами. Природний добір формує реакції особини всередині групи так само, як і впливає на будь-які інші пристосування тварин до середовища. Отже, можна чекати, що життя у будь якій групі виявляється сприятливим для всіх її членів. Однією з очевидних переваг спаяної групи є захист від хижаків. Як правило, декілька особин стоять на сторожі і, щойно виявляється небезпека, – подається сигнал тривоги, який чують усі. Тварини у групі можуть здійснювати погоджені захисні дії. У групі мавп-павіанів декілька самців об’єднуються і жоден леопард не може їм протистояти. Мускусні бики стають у коло (кругова оборона) при наближенні вовків. За таких умов молоді тварини прикриваються старшими.

Хижаки також одержують переваги від життя у групі. У левів, гієн, вовків та гієнових собак під час полювання члени групи координують свої дії. Їх стратегія часто зводиться до того, що одні особини женуть здобич до місця, де у засідці перебувають інші. Відомо, що собаки по черзі переслідують антилопу до її цілковитого знесилення.

Існування тварин у групі є також фактором стимуляції синхронізації розмноження, – підтримується певна швидкість розмноження з урахуванням кормової бази й тим самим підтримується певна чисельність тварин у популяції

(рис. 3).

У межах тієї самої групи поведінка тварин визначається законом стадної ієрархії, коли кожна тварина займає певне рангове місце в ієрархічній групі. Така організація стада сприяє диким тваринам вижити за умови постійної боротьби за існування. Під час процесу доместикації суттєво змінились умови

існування одомашнених тварин. Незважаючи на це, поведінка великої рогатої

444

худоби, коней, свиней, овець та птахів при груповому утриманні визначається законами ієрархії.

Під час зіткнення та бійок між тваринами встановлюються певні взаємовідносини, порядок підпорядкованості одних тварин іншим. Спочатку може бути виділено декілька тварин-лідерів і надалі під час рангових бійок починає панувати лідер (ватажок) і встановлюється відповідна субординація між членами групи. Як правило, ватажками стають тварини з сильним, урівноваженим, рухливим або з сильним, неврівноваженим, невтримним типами вищої нервової діяльності з доброю масою тіла та великим життєвим досвідом.

Відомо, що типологічні особливості вищої нервової діяльності визначають реакції поведінки організму. Кожна тварина по-своєму реагує на багаточисленні фактори довкілля, формує свою поведінку, що властива якостям нервових процесів. Так, тварини з сильним рухливим та невтримним типами вищої нервової діяльності є доволі агресивними, злими, такими, що не витримують тривалої напруги нервової системи, підвладними різним функціональним розладам нервової системи, у той час як тварини з сильним, урівноваженим та інертним типом вищої нервової діяльності повільні у реакціях, спокійніші, стійкіші до захворювань та краще відгодовуються. Тварини ж зі слабким типом вищої нервової діяльності, як правило, займають найнижче місце на ієрархічній драбині, піддаються нападам з боку інших тварин, відрізняються нижчою продуктивністю та резистентністю. Так, свиноматки сильного врівноваженого типу сильніше відносно інших проявляють материнську поведінку, легше пристосовуються до зовнішніх подразників на відміну від тварин інших типів (В.О. Трокоз, 1989).

ЗНАЧЕННЯ ЕТОЛГІЇ У ТВАРИННИЦТВІ

Виробництво різних продуктів тваринництва має зв’язок з використанням тих чи інших технологічних процесів, які повинні бути максимально адаптованими до біологічних можливостей організму тварин. Починаючи з першої доби життя новонароджені тварини потрапляють до незвичних умов утримання та годівлі, підпадають під дію багаточисельних факторів довкілля. Реагуючи на ці подразнення, тварини навчаються, набувають життєвого досвіду, що віддзеркалюється на їх поведінці. Як відомо, біологічною основою навчання є умовні рефлекси. Отже, використовуючи механізм утворення умовних рефлексів, можна керувати поведінковими реакціями тварин. За умовним сигналом можна організувати годівлю тварин у певний час, у суворо відведених місцях. У свиней легко утворюється рефлекс на певне місце дефекації. У вівчарстві часто використовуються у якості ватажка отари кози, що швидко навчаються реагувати на певні словесні (звукові) команди чабана. Оскільки у коней легко утворюються рухові умовні рефлекси на звукові сигнали, то під час керування табуном використовуються словесні накази та свистки. Шляхом дресирування вдається керувати складними руховими актами у коней під час подолання перешкод, а також у виїздці.

За умов індустріалізації тваринництва, переведення виробництва молока,

445

м’яса та яєць на промислову основу, слід глибоко вивчати усю різноманітність поведінкових реакцій організму тварин. Під час вивчення кормової поведінки необхідно фіксувати при безприв’язному утриманні тварин кількість жуйних періодів та їх тривалість, кратність та кількість випитої води, кратність та тривалість відпочинку, лежання, стояння тощо; визначити оптимальний фронт годівлі та чисельність тварин у групах; з тим, щоб запобігти сутичкам та бійкам, від яких страждають не тільки ті що б’ються, але й усі тварини, що їх оточують, у результаті сильного збудження. Невирішеним залишається питання про оптимальну чисельність тварин у череді, табуні, технологічних групах у птахівництві.

Яку кількість родичів спроможна запам’ятати тварина у групі? Виявлено, що якщо до групи з уже сформованою ієрархією, уводити нових тварин, то це завжди негативно впливає на здоров’я та продуктивність тварин, оскільки ієрархія порушується. Тому дуже небажаними є переформування, доукомплектування та інші зміни складу та чисельності тварин у групах.

Звичайно, враховуючи, що характер поведінки тварин залежить від типологічних особливостей вищої нервової діяльності, бажано було б формувати групи тварин з урахуванням не тільки віку, напрямку продуктивності, але й типологічних особливостей нервової системи.

У результаті інтенсивного впровадження наукових досягнень у тваринництво, гостро зростає функціональне навантаження на усі органи та тканини, передусім на нервову систему тварин. І, як правило, тварини зі слабким типом нервової системи мають низькі адаптаційні можливості та не витримують такого великого навантаження на організм, вони частіше хворіють, мають низьку продуктивність та стійкість організму.

За умов промислової технології виробництва тваринницької продукції необхідно мати тварин з високими адаптаційними можливостями та продуктивними якостями, стійкими до захворювань і стрес-факторів. Це мають бути тварини з сильним типом вищої нервової діяльності, що швидко пристосовуються до умов мінливого довкілля, відрізняються високою працездатністю та продуктивними якостями. Для відгодівлі бажаними є тварини з сильним, урівноваженим, інертним типом вищої нервової діяльності; для спортивних перегонів – коні з сильним, рухливим, нестримним типом. Безумовно, для будь-якого напрямку використання найпридатнішими є тварини з сильним, урівноваженим, рухливим типом вищої нервової діяльності. Залишається відпрацювати нові сучасні, широкодоступні методи визначення типологічних особливостей вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин, оскільки класичні Павловські методи утворення умовних рефлексів дуже тривалі за часом, достатньо трудомісткі, потребують спеціальних умов, наближених до лабораторних. Правда й те, що можна використовувати різноманітні побічні (непрямі) методи визначення окремих властивостей нервової системи у поєднанні з етологічними методами спостережень за поведінкою тварин у групах, що дозволяє приблизно визначити типологічні особливості нервової системи тварин, стійкість їх до стресу (Е.П. Кокоріна, В.В. Науменко, В.І. Карповський, В.О. Трокоз та інші).

446