Физиология Karpovskyi

дії.

Характерною особливістю системи є блок пам’яті заданої програми (мозочок), апарат порівняння або акцептор результату (базальні ганглії, лобні долі кори), а також зворотний зв’язок між робочими органами і регулюючими центрами.

Вважають, що в нервовій регуляції діяльності м’язів беруть участь три підсистеми. Перша зумовлює скоротливу функцію м’язів. Вона формується з мотонейронів і м’язів з пропріорецепторами. Друга підсистема забезпечує оптимальний рівень збудливості пропріорецепторів. Третя, яка побудована із аксонних колатералей мотонейронів і вставних нейронів, забезпечує саморегуляцію мотонейронів.

Зміна напруги м’язів під впливом імпульсів γ-мотонейронів називається гамма-регуляцією. Активність останніх знаходиться під контролем ретикулярної формації стовбура мозку. У підтриманні тонічного напруження м’язів бере участь багаторівнева система нервових центрів, яка знаходиться під контролем кори великих півкуль. Гамма-регуляція м’язового тонусу здійснюється двома групами мотонейронів спинного мозку: крупними нейронами, що викликають скорочення волокон скелетних м’язів, і дрібними γ- мотонейронами, які змінюють внутрішньо функцію веретенних волокон, а також підвищують чутливість пропріорецепторів м’язів.

Трофічний вплив імпульсів вегетативної нервової системи також має значення в процесі регуляції функцій скелетних м’язів. Імпульси симпатичної нервової системи впливають на міоневральні синапси, які слугують місцем переходу збудження з рухливого нейрону на м’яз. Сила м’язових скорочень втомленого м’яза збільшується, якщо подразнюються симпатичні волокна.

Координація руху залежить від утворення тепла в організмі. Чим інтенсивніша робота, тим більше утворюється тепла, особливо при високій температурі і вологості повітря. За таких умов тепловіддача утруднюється, що може призвести до теплового удару. Якщо кількість молочної кислоти, яка утворюється у разі підвищеного фізичного навантаження, може зрости до 500% і більше, не наносячи при цьому шкоди, то підвищення температури тіла на 5% (2°С) вже небезпечне. При цьому порушується координація руху в силу підвищеної чутливості центрів гіпоталамуса і ретикулярної формації стовбура мозку до температури. У координації руху і регуляції м’язового тонусу важливу роль відіграє мозочок. Він також здійснює трофічний вплив на м’язи, який виражається у регулюванні обміну речовин і відновленні працездатності.

Контрольні питання

1.З чого складається система, що забезпечує рух тварин?

2.Що формує скелет тіла і є основою для підтримання м’язів та органів?

3.Де розташовані волокнисті пластинки – меніски?

4.Що оточує порожнину суглоба?

5.Які види суглобів розрізняють у тварин?

6.Що ви знаєте про тонічні м’язові реакції?

7.Які види рухових актів характерні для тварин?

8.Чи бере участь м’язовий апарат у акті стояння?

431

9.Які основні види руху розрізняють у тварин?

10.Який основний вид поступального руху?

11.Як називається підняття тіла на задні кінцівки?

12.Чим характеризується інохідь?

13.Чи можна порівняти ходіння людини з рухами кінцівок тварин?

14.Механізм здійснення стрибка?

15.Яким тваринам притаманний скаковий галоп ?

16.З яких частин складається функціональна система регуляції рухів тварин?

17.Чим утворена підтримуюча поверхня крила птахів?

18.Якими механізмами регуляції руху забезпечується політ птахів?

19.Яке значення для польоту має оперення?

20.Яку роль відіграє вестибулярна система у рухових актах птиці?

432

ЕТОЛОГІЯ

Етологія – це наука про біологічні закономірності поведінки тварин, що спрямовані на адаптацію організму до умов існування. Термін “етологія” походить від грецького слова “етос” – поведінка, характер.

Проблеми поведінки тварин являють собою самий цікавий аспект у вивченні життя тварин. Разом з тим, це найбільш важкодоступна галузь наукового пізнання.

З давніх давен людина вивчала особливості поведінки тварин для того, щоб більш успішно полювати на них, захищатися від крупних хижаків, проводити одомашнювання тварин, поліпшувати їх продуктивні якості.

Більшість людей, незалежно від фаху, спілкуються з різними видами тварин: вони отримують велике задоволення, спостерігаючи за поведінкою тварин. Людина намагається пізнати особливості поведінки тварин та їх “мову” як ключ до пізнавання природи. Сьогодні не можна дати чітке наукове обґрунтування відповіді на проблему здатності тварин до спілкування з людиною. Протягом останніх років проводяться цікаві досліди спілкування людини з шимпанзе за допомогою мовних жестів та геометричних фігур.

Поведінка включає усі види руху – це біг та плазування, приймання їжі та парування і навіть ледве помітні рухи, що мають зв’язок із видаванням звуків, та навіть відсутність рухливості тварини, коли вона настороживши вуха уважно прислуховується до звуків, роздивляється, а можливо “розмірковує” над тим, як здійснити наступний рух.

Глибоке пізнання особливостей поведінки тварин дозволяє за сучасних умов удосконалювати технологічні процеси, що мають зв’язок із утриманням, доглядом, годівлею різних видів тварин; підвищувати їх репродуктивну функцію та покращувати продуктивні якості. Окрім того більша частина тварин помічає небезпечні забруднення навколишнього середовища, метеорологічні зміни та природні катастрофи набагато раніше людини, володіє складною діагностичною апаратурою для реєстрації змін у довкіллі, й тим самим сповіщають про це нас.

За умов урбанізації змінюються умови існування диких тварин, які вимушені оселятися все частіше у культурному ландшафті, ближче до людини та змінювати свою поведінку та стосунки з людиною. Нарешті, велике значення для людини мають результати експериментальних досліджень на тваринах з різними нервовими та психічними розладами.

Сьогодні етологія стала найбільш інтенсивно розвиненим науковим напрямком, не дивлячись на те, що в Україні донині немає жодної лабораторії, яка б спеціально займалася всебічним вивченням поведінки тварин. Етологія стає одним з найміцніших двигунів розвитку синтетичного еволюційного вчення. Проблемами етології займаються етологи та екологи, фізіологи та зоологи, психологи та кібернетики, а також спеціалісти інших напрямків.

Історично можна виділити два основних напрямки у вивчені поведінки тварин. Перший – це школа експериментальної психології, представники якої в основу своєї діяльності поклали процес навчання. Одним із фундаторів експериментальної психології є І.П. Павлов, який займався навчанням тварин в

433

умовах лабораторії значно раніше, ніж американський фахівець Уотсон. У своїй книзі “Біхевіоризм” Уотсон описує методику вивчення поведінки тварин, переважно білих пацюків, у лабіринті та у човниковій камері, де навчають тварин переходити з однієї половини камери до іншої. Щоб запобігти дії електричного струму використовується “скінеровська камера”, у якій навчають тварину натискувати на певний важіль для одержання корму та питної води у якості винагороди.

Інший напрямок – це вивчення різноманітної поведінки тварин за умов, що наближуються до природних. Засновниками даного напрямку є австрійський учений Лоренц та голландський дослідник Н. Пінберген, яким у 1973 р. присудили Нобелівську премію за успішну розробку проблем етології.

Основним методом вивчення поведінки тварин є спостереження з використанням таких форм як словесний запис, фотографування, замальовування, кінозйомка, кількісне вираження з біологічною обробкою одержаних результатів тощо.

Спостерігаючи за тваринами, дослідники фіксували в основному зовнішні прояви реакцій організму. Накопичений за таких умов чисельний матеріал дозволив провести порівняльно-морфологічний аналіз поведінки різних видів тварин, використовуючи його у систематиці при уточненні філогенетичних зв’язків між видами тварин, висунути велику кількість проблем для подальших досліджень.

Глибоке вивчення проблеми диктує необхідність досліджень етологічних аспектів на всіх трьох рівнях організації живого: цілісного організму, популяційному та біоценотичному.

Етологічний аналіз на рівні цілісного організму дозволяє розкрити закономірності функціонування індивідуальної поведінки та її розвитку у онтогенезі. На популяційному рівні розглядається, яким чином поведінка окремих організмів складається у єдину систему, що керує життям популяції та соціуму.

Біоценотичний рівень дослідження поведінки дозволяє зрозуміти, яким чином найскладніші видові поведінкові системи взаємодіють одна з одною, протиріччя у процесі антагоністичних (конкурентних) або позитивних (симбіотичних) взаємодій. Поведінка є найбільш лабільною та швидкою реакцією організму на зміни зовнішнього середовища, направленою на адаптацію до середовища як умова сприятливого виживання, розмноження та розселення тварин.

Завданням етології є вивчення конкретних механізмів взаємодії тварин із зовнішнім середовищем. Поведінку тварин слід вивчити з урахуванням вікових змін та поєднаною з нею їх соціальною роллю у популяції та біоценозі.

Великий практичний інтерес викликає визначення біологічних основ реакцій поведінки та керування поведінкою тварин різних видів на рівні організму, популяції та біоценозу. Глибоке пізнання принципів та механізмів керування поведінкою тварин дозволить людині опрацювати технологічні процеси утримання, годівлі та виробництва продуктів тваринництва з урахуванням біологічних можливостей організму тварин, а також нівелювати

434

негативну дію на організм різноманітних техногенних факторів.

ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

Поведінка тварин виявляється передусім у руховій активності та має пристосувальний характер.

Розрізняють такі види поведінки: 1) кормова; 2) оборонна; 3) батьківська; 4) статева; 5) комфортна (має зв’язок з підтримуванням температури тіла, усуненням свербежу шкіри, доглядом за шкіряним покривом, уринацією, дефекацією); 6) соціальна.

Кожен тип активності задовольняє певні спонукання тварини. Слід пам’ятати, що біологічною основою поведінки тварин є рефлекс, але будь-яку поведінку тварини та людини слід розглядати як ускладнений ланцюговий рефлекс. Усі прості та складні реакції поведінки здійснюються за участі всієї центральної нервової системи. Проте участь тієї чи іншої її ділянки при здійсненні певного рефлекторного або поведінкового акту відрізняється характерними особливостями.

Поведінка вищих хребетних тварин доцільно спрямовується на задовольняння потреб організму діяльністю кори великих півкуль головного мозку за участі інших ділянок центральної нервової системи.

Будь який акт поведінки відбувається внаслідок збудження певної функціонально поєднаної системи нервових механізмів за участі головного та спинного мозку. Причому цей акт спрямований на задоволення тієї чи іншої потреби організму.

Одна така система направлена на задоволення потреби в поживних речовинах, друга слугує для захисту організму від пошкоджуючих факторів, третя – забезпечує прагнення до розмноження та інше.

Так, зголодніла тварина здійснює безперервні рухи, спрямовані на пошуки корму для задовольняння потреби в поживних речовинах. Пошукові рухи стимулює недостатній вміст у крові певних метаболітів, найчастіше – глюкози. Внаслідок цього рефлекторно збуджується центр голоду – тварина відчуває певне емоційне переживання, відчуття голоду та проявляє пошукові рухи у довкіллі. Ці рухи зазвичай мають спрямований характер: голодна тварина спочатку відвідує місця, де вона уже споживала корм. Таке орієнтувальне пересування тварини до знайомих місць набувається шляхом індивідуального досвіду і має зв’язок із умовно-рефлекторною діяльністю. За участі вищої ділянки центральної нервової системи – кори мозку, відбувається репродукція образів кормових об’єктів, що були сприйняті та їх проекціювання у зовнішнє середовище.

При дії кормового сигналу у тварини виникає уявлення – образ місцеперебування корму у годівниці. Якщо перед тваринами, розміщеними у клітці за гратами, поставити годівницю близько біля гратів, тварини почнуть намагатися здобути корм через грати: кури та кролі висовують голову, собаки висовують язика та передні кінцівки, але не намагаються знаходити прохід коридором, який веде до годівниці.

Якщо ж годівниця знаходиться далеко від гратів, то собаки швидко

435

знаходять прохід коридором і виходять до годівниць, а кури та кролі довго ходять уздовж гратів, потім йдуть коридором і, нарешті, знаходять вихід з коридору та прямують до годівниці.

У всіх тварин після одного відвідування будь-якого нового місця, де знаходиться корм, складається доволі стійкий і точний образ місцеперебування їжі, а також шляхів, що ведуть до неї. Тому під час подавання кормового сигналу разом з рухом до звичайної годівниці у корі мозку виникає образ нового місцеперебування корму.

Коли голодна тварина бачить корм у певному місці зовнішнього середовища, вона прямує до цього місця у погодженні з образом, що виник. Під впливом певного образу тварина йде до цього місця так само, як і у випадку, коли вона його бачить. Усе це має зв’язок з природженими властивостями: з прагненням до оволодіння кормом шляхом пересування до нього, у погодженні з образом місцеперебування.

Виявлено, що сприйняття зовнішнього світу має зв’язок із зірчастими нервовими клітинами IV шару кори мозку. Вони є головними сприймаючими сенсорними елементами кори. У цьому шарі сконцентрована найбільша кількість зірчастих клітин з короткими аксонами. Вважають, що саме зірчасті клітини IV та III шарів кори мають прямий зв’язок з найвищою функцією кори великих півкуль головного мозку – суб’єктивним сприйняттям зовнішнього світу. У цих шарах закінчуються аферентні нервові волокна, що прямують від таламуса. Причому здатність цих зірчастих клітин до активації на зовнішні подразнення цілковито залежить від ретикулярної формації стовбура мозку, аферентні нервові волокна якої сягають усіх шарів та активують усю кору великих півкуль головного мозку. Ця активуюча система мозку бере участь в утворенні всіх умовно-рефлекторних реакцій.

Розрізняють природжені та набуті форми поведінки. До природжених поведінкових реакцій належить інстинкт, а до набутих – навчання та мислення.

Інстинкт наділяє тварину набором адаптивних реакцій, що є “готовими”, запрограмованими при першій же потребі у них. У цьому явна перевага для тварин з коротким терміном життя або тих, що позбавлені батьківського піклування.

Інстинктивна дія – це закріплені стереотипні комплекси рухів, дуже схожі в усіх особин даного виду. Наприклад, одна й та ж серія рухів є у півнів під час “залицяння” до курок або прояви захисної реакції у кішок при наближенні до них собак.

Інстинкт – це “видова пам’ять”, що передається у спадок від покоління до покоління. Він являє собою вищу форму природженої поведінки, що сформувалася протягом історії виду. Це комплекс природжених безумовнорефлекторних реакцій, які спрямовані на адаптацію до умов зовнішнього середовища, збереження та розвиток організму. Усі ці реакції обумовлені зовнішніми та внутрішніми подразненнями. Причому, перехід від кожного попереднього рефлекторного акту до наступного залежить від організму та загалом визначається нервовими механізмами. Інстинктивна поведінка змінюється протягом історії виду, у той час як навчання, – протягом історії

436

окремої особини.

Більша частина дослідників солідарна у тому, що не можна жорстко ставити межу між “природженою” та “набутою” поведінкою. При вивченні будь-якої форми поведінки, так або інакше розглядаються проблеми розвитку її, що обумовлено генетично, а також вплив різноманітних факторів зовнішнього середовища.

Інстинктивні акти можуть бути різних типів: простими та складними залежно від кількості послідовних рефлекторних актів. При цьому кожна ланка має комплекс нервових процесів. До числа простих природжених рефлекторних актів можна віднести смоктання сосків матері, клювання курчатами дрібних предметів зразу ж після вилуплювання, пошук корму голодною твариною та інше.

До складного інстинктивного акту відносять розмноження у птахів, що включає побудову гнізда, відкладання яєць та вигодовування пташенят.

У вищих тварин більшість форм поведінки являє собою складну комбінацію природжених та набутих властивостей. У них інстинктивна поведінка є загалом природженою тільки за умов першого здійснення. Під час повторення цих інстинктивних актів поведінка змінюється. Так, курча клює тільки їстівні дрібні частинки, птахи вибирають для гніздування певне місце – більш спокійне та більш забезпечене кормом, підбирають для гнізда більш придатний матеріал, уникають певних тварин. Усі ці зміни інстинктивної поведінки відбуваються через те, що тварина набуває конкретного уявлення про просторові стосунки між життєво важливими об’єктами даного середовища та змінює свою поведінку відповідно до цього уявлення.

При багаторазовому повторенні одного й того ж акту поведінки ланки комплексу рефлекторних актів набувають умовно-рефлекторного характеру.

Навчання – процес пізнання навколишнього середовища з виникненням адаптивних змін за результатами набутого досвіду. Він має тісний зв’язок та багато спільного з інстинктом.

Інстинкт та навчання дозволяють тварині адаптуватися до умов зовнішнього середовища.

Під час навчання відбувається відбір оптимальних реакцій окремих тварин, що виникає на основі індивідуального досвіду. Перевага навчання перед інстинктом – більша потенційна здатність здійснювати поведінку під час зміни умов існування. Навчання викликає зміни у поведінці, але його не можна виміряти безпосередньо. Якщо у людини можна перевірити пам’ять шляхом повторення того, що вона вивчила та пізнала, то у тварини єдиним засобом перевірки результату навчання є повторення поведінки. Так, якщо щура навчити проходити лабіринтом, то щоб перевірити, чи навчився щур знаходити прохід у лабіринті, треба посадити його у лабіринт та спостерігати. Якщо щур робить помилки, то ми не знаємо причини – чи то він не спроможний навчитися, чи то не у змозі відновити засвоєне.

Яким є механізм навчання? Які процеси відбуваються у центральній нервовій системі під час навчання? Будь яке навчання має зв’язок з діяльністю центральної нервової системи за допомогою комплексу умовнота безумовно-

437

рефлекторних реакцій. Так, при пересуванні голодної тварини у процесі здобування корму у неї підвищується збудливість центра травлення в корі мозку, а також рухових центрів. Під час зорового або іншого сприйняття корму у корі мозку активується певний комплекс нейронів і складається образ цього корму, що локалізується у просторі. Відповідно виникає орієнтувальний поворот голови у бік корму та активується центр травлення, що спричиняє збудження локомоторних механізмів і тварина рухається у напрямку повороту голови, тобто, – до корму.

Потім збуджуються нервові центри, відповідальні за пошукові рухи, обнюхування та секрецію травних соків. Таким чином, дуже важливим є виникнення у процесі навчання в корі мозку образу кінцевого життєво важливого об’єкта, що спричиняє задовольняння потреб організму. Наприклад, за умов кормової поведінки таким кінцевим об’єктом є корм, що просторово локалізований у зовнішньому середовищі.

Відповідно характеру перешкоди тварина може обійти її, перестрибнути або пролізти у щілину. Усі ці засоби обхідних рухів та подолання перешкод у тварини були утворені на основі індивідуального попереднього досвіду. Щоб відчинити двері собака тисне лапою на двері, а цуценя не робить цього, оскільки ще не є навченим.

Подолавши перешкоду тварина знову повертає голову у бік місцезнаходження корму, що їй уявляється, підступає точно до цього місця, обнюхує та виділяє слину, навіть якщо там немає жодних слідів корму.

Існують загальні закономірності процесу навчання, хоча безумовно є видові особливості: так, навчання у медоносної бджоли не схоже на навчання голубів.

Розрізняють декілька категорій навчання: звикання асоціативне, що включає умовні рефлекси першого та другого порядку, а також проби та помилки наслідування, інсайт, запам’ятовування (мал. 1). Звикання є найбільш стародавнім видом навчання. На відміну від інших форм поведінки звикання полягає не у виникненні нової реакції, а у втраті тих, що були раніше.

Наприклад, птахи поступово перестають звертати увагу на опудало, що змушувало їх відлітати при першій появі його на ниві, або тварини на фермі звикають до появи студентів у білих халатах тощо.

Звикання є одним із найважливіших процесів пристосування тварин до умов зовнішнього середовища. Звикання відіграє важливу роль у розвитку

438

поведінки молодих тварин, яким доволі часто загрожує цілий ряд хижаків, і тому вони можуть почати уникати будь-яких значних за розмірами об’єктів, що рухаються. Вони досить швидко навчаються не реагувати на шелестіння листя та інші нейтральні подразники. Звикання забезпечує тварину від втрати уваги щодо неіснуючих для неї подразників, що сприяє більш раціональній реакції тварини на дію факторів зовнішнього середовища.

Уоснові асоціативного навчання лежать умовно-рефлекторні реакції. Курча, що вилупилося, клює усі дрібні предмети, а пізніше – лише їстівні об’єкти та не реагує на камінці, або птахи уникають чорних та жовтогарячих гусениць метелика ведмедиці хрестовникової після того, як скуштували їх.

Тварини у скінерівській камері методом спроб та помилок навчаються натискати на важіль, одержуючи кормове підкріплення.

Зміна поведінки тварин, пов’язана з пошуками корму, схованки або статевого партнера, як правило, використовується для навчання за методом спроб та помилок. При цьому утворюються умовні рефлекси, виникають нові поведінкові реакції.

Упроцесі навчання, так само як і за умов утворення умовних рефлексів дуже важливим є співпадання за часом та повторення дії умовних і безумовних подразників, підкріплення умовних подразників безумовними.

Асоціативне навчання дозволяє диференціювати подразники. Здатність до диференціації подразників добре розвинена у вищих ссавців, особливо у приматів.

Добре розвинену здатність до навчання у приматів пов’язують з об’ємом кори великих півкуль головного мозку. Проте, виявлено, що птахи мають високу здатність до навчання, незважаючи на слабкий розвиток кори мозку. Прикладом можуть слугувати поштові голуби, а також птахи, які задіяні у циркових виставах. Вважають, що у птахів упродовж еволюції сформувався мозок іншого типу, ніж у ссавців і що лише одна структура мозку не може слугувати показником здатності до навчання. Треба зважати на дійсний хід еволюційного процесу. Ссавці та птахи мають зовсім різні історії розвитку.

Усі ссавці, що живуть нині, однаково віддалені у часі від загального предка, але усі вони по різному пристосовуються до змін зовнішнього середовища, мають особливості способу життя.

Однією із скрутних проблем у процесі навчання різних тварин є утворення порівняних завдань для тестування, розробка уніфікованого тесту, який би давав можливість визначати здібності різних тварин до навчання.

Наслідування як одна з форм навчання, має велике значення у тваринництві. Телята, що були вирощені у боксі поряд з матір’ю, багато у чому наслідують корову, раніше привчаються до вживання рослинного корму. Шляхом наслідування тварини набувають багато корисних рефлексів, хоча можуть набути й різних поганих звичок. Якщо під час завантаження тварин до вагонів деякі легко збудливі, норовливі коні пручаються й не заходять до вагону, то варто лише на їх очах завести до вагону спокійного коня, слідом за ним, наслідуючи цій спокійній тварині, заходять до вагону й неспокійні коні. Рефлекс наслідування широко використовується у вівчарстві, особливо у

439

відгінному, де широко використовуються спеціально навчені ватажки отари, яким наслідують інші вівці.

Інсайт належить до вищих форм навчання. Можна пригадати випадки, коли напружено розмірковуєш над будь-якою проблемою та невдало і, як кульмінація декількох хвилин напруженої діяльності кори головного мозку, знаходиш рішення цієї проблеми.

Термін “інсайт” використовують для позначення випадків, коли тварина дуже швидко вирішує завдання – занадто швидко для звичайних проб та помилок, навіть швидше ніж проби та помилки відбуваються “у думці”. Класичним прикладом інсайту у тварин можуть слугувати результати дослідів Кемера на шимпанзе. Підвішували гроно бананів так високо, що мавпи не могли дотягнутися до нього. Тоді одного чудового моменту мавпи почали ставити ящики один на одного, тримали по двоє дрючків, щоб потім залізти на ящики щонайвище та збивали банани додолу.

Таке позитивне вирішення поставленого завдання базувалося на попередньому досвіді знайомства та гри з ящиками і дрючками.

Інсайт свідчить про здатність тварини до формування уявлення, установки навчання та “міркування”. Є багато прикладів, коли у мавп, собак та деяких хижаків виявляються елементи розумової діяльності. Зграя вовків організовує полювання на велику тварину чітко розподіляючи обов’язки між членами групи.

Запам’ятовування, або імпритинг – це природжена форма поведінки,

коли у новонароджених тварин формується уподобання до об’єкту зовнішнього середовища так само, як до “фігури матері”. Таке уподобання може виявлятися в прямуванні за будь-яким об’єктом, що рухається. Лоренц у своїх дослідах примусив виводки гусенят прямувати услід за ним. Якщо ягнятко, яке щойно народилося, відокремити від матері та стати перед ним, а потім рухатись, то ягня почне ходити услід за людиною.

Запам’ятовування як особлива форма навчання, як правило, обмежене коротким “чутливим” періодом одразу після народження тварини. Запам’ятовування, так само, як усі інші форми поведінки, являє собою особливу форму пристосування організму до зовнішнього середовища. Воно легко здійснюється за допомогою зорового аналізатора: перший предмет, що його було побачено, привертає увагу курчат, які щойно вилупилися.

Укаченят крякви запам’ятовування підсилюють звукові сигнали. Пташенята деревної качки запам’ятовують звуки та рухаються до їх джерела, що й використовується під час полювання на качок. Справа у тому, що деревні качки гніздяться у дуплах дерев і, звичайно, каченята чують крики матері, що долинають з води, перш ніж вони її побачать. Гітон з’ясував, що курчата припиняють прямувати за предметами, що рухаються, через три доби після викльовування. Молоді птахи, виховані нерідною матір’ю іншого виду, припиняють прямувати за нею, коли стають самостійними. Однак, пізніше, за умов настання статевої зрілості, вони залицяються до птахів іншого виду, до якого належить їхня прийомна мати та намагаються паруватися з ними.

Усамця та самки індиків спостерігали статеве запам’ятовування людей, у

440