Физиология Karpovskyi

ФІЗІОЛОГІЯ РУХУ

Функція руху відіграє в організмі тварин особливу роль, оскільки рух є головним важелем у їх пристосуванні до умов життя.

ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМИ РУХУ

Система, що забезпечує рух тварин складається з пасивних та активних органів руху.

З пасивних органів руху найважливішими є кістки. Вони формують скелет тіла і слугують основою для підтримання усіх інших органів.

Розрізняють: нерухливе та рухливе з’єднання кісток. Нерухливе з’єднання кісток у скелеті зустрічається в тому випадку, коли необхідно забезпечувати захист глибше розташованих м’яких органів.

Рухливі з’єднання кісток забезпечують більш-менш вільний рух окремих анатомічних частин організму. Рухливе з’єднання кісток називається суглобом . Поверхні суглобових кісток вкриті тонким шаром гладенького хряща і утримуються зв’язками. Порожнину суглобу оточує суглобова сумка. У порожнині суглоба знаходиться синовія. Кількість синовії в суглобах коня становить в середньому 10-12 мл (А.А.Замазій, 2003).

У суглобах, де спостерігається неспівпадіння обох поверхонь, між ними розташовані волокнисті пластинки – меніски, що забезпечують фізіологічне ковзання цих кісткових з’єднань.

Типи суглобів визначаються суглобовими поверхнями кісток. Розрізняють наступні типи суглобів:

-вільний триосьовий кулеподібний суглоб;

-сідлоподібний суглоб;

-одноосьовий перемінний або шарнірний суглоб;

-спіралеподібний суглоб;

-обертовий або зубоподібний суглоб;

-тугий суглоб.

Активними органами руху є м'язи. Для тварин характерні, в основному, два види рухових актів: підтримання положення тіла у просторі (поза) та власне рух або локомоція. Власне рух поділяється на прості рухи – рух вушних раковин, “нетерплячий” удар копит, та складні – ходьба, біг, політ, плавання.

При збереженні пози та локомоції, м’язи тулуба та кінцівок виконують статичну або динамічну роботу – фізіологічна реакція м’язів.

М’язові реакції діляться на статичні та статокінетичні.

Статичні реакції виникають при змінах положення голови, а також можуть бути спрямовані на відновлення пози у випадку її порушення і включають випрямлення голови і тулубу (вирівнювальні реакції).

Статокінетичні реакції визначаються імпульсацією, яка йде від рецепторів півколових каналів і реакції на оберти тіла. Імпульсація, яка йде від рецепторів отолітового органа, забезпечує статокінетичні реакції на прямолінійний рух.

Статична реакція тварини визначається стоянням і забезпечує стан стійкої рівноваги.

422

М’язи, сухожилля та зв’язки утримують суглоби, частини тіла і тіло в цілому, формуючи єдину систему. Поза стійкої рівноваги тіла у тварин спостерігається при відпочинку, поїданні корму, доїнні, стоянні. Стояння не є пасивним актом. Воно супроводжується тонічними скороченнями (напруженням) великої групи м’язів, у тому числі кінцівок, що виконують статичну роботу.

Уакті стояння бере участь м’язовий апарат. Статична робота м’язів характеризується тривалим тонічним напруженням відповідної мускулатури кінцівок.

В акті стояння велике значення має рефлекс “підтримки”. Цей рефлекс полягає в рефлекторному перерозподілі тонусу, що настає при доторканні поверхні копит (пальців) до твердої поверхні. Підвищується тонус як у згиначах, так і в розгиначах, внаслідок чого кінцівки перетворюються в непоступливі колони, які не згинаються і підтримують тіло тварини.

Оцінка положення тіла в просторі і його взаємовідносини із зовнішнім середовищем проходить з участю тактильних рецепторів шкіри. Вони діляться на рецептори тиску і рецептори дотику.

Важливе значення в процесі руху належить зоровим рецепторам. Вони забезпечують як сприймання положення тіла в просторі, так і структуру середовища життя організму.

Утварин визначають 2 основних види руху:

-рух на місці;

-рух з місця.

Рух на місці здійснюється твариною, коли вона лягає, встає, підіймається на диби, робить садку при статевому акті тощо.

Різні види тварин лягають, встають або лежать по різному. Кінь, коли збирається лягти, підбирає всі чотири кінцівки під животом, згинаючи спину, згинає суглоби, валиться вбік та різко опускається на землю. Велика рогата худоба спочатку згинає передні кінцівки. Опускаючи голову, вони опускаються спочатку на один, а потім на інший карпальний суглоб, висувають задні кінцівки вперед і, згинаючи їх, падають на бік. Спосіб, в який лягають свині, собаки і коти, характеризується тим, що вони згинають спочатку задні, а потім передні кінцівки.

Кінь лежить зазвичай більше на боку, опираючись на груди і живіт. Голову і шию тримає прямо і згинає кінцівки так, що у лівому положенні ліві кінцівки знаходяться під тілом, і навпаки.

Жуйні тварини в основному лежать у напіввипрямленому положенні або вони загинають голову назад на вільну сторону і кладуть її на землю, на кінцівку, на плече чи на живіт.

Свиня більшою мірою лежить вся на боці і рідше – в напіввипрямленому положенні, опираючись на груди та живіт.

М’ясоїдні лежать прямо на грудях і животі, підігнувши під тіло задні кінцівки і витягнувши уперед зігнуті у ліктьовому суглобі передні кінцівки. Собаки і коти згортаються у клубок: згинаючи хребет у бік, вони засовують голову між задніми лапами і животом або лягають повністю на бік.

423

Кінь при вставанні випрямляє своє тіло. Спочатку тварина виставляє уперед передні кінцівки і підіймає на них передню частину тіла, одночасно підіймаючи і задню частину на задніх кінцівках. Свині і м’ясоїдні встають як кінь.

Жуйні тварини нахиляють тіло на передні кінцівки, які зігнуті у карпальних суглобах, підіймають задню частину тіла розгинаючи задні кінцівки, – та потім піднімають передню частину, розправляючи спочатку одну, потім другу передні кінцівки.

Рухами на місці вважається вставання на диби і брикання. Підняття тіла на задніх кінцівках називають вставанням на диби. Брикання спостерігається тільки у коней і великої рогатої худоби та здійснюється однією чи обома задніми кінцівками.

Рухи у просторі здійснюються за рахунок зміщення центру тяжіння тіла і відбуваються із різноманітними змінами положення частин тіла і кінцівок.

Рух будь-якої кінцівки поділяють на 4 фази: підняття, відведення (уперед, назад, в сторону), ступання і опори.

При піднятті та відведенні уперед кінцівки згинаються в усіх своїх суглобах, в кінцевій фазі відведення та при ступанні вони розгинаються. З моментом ступання тілу, що рухається уперед, надається нова точка опори, і вільна кінцівка стає опорою. Момент опори наступає тоді, коли у відставленої назад протилежної кінцівки починається стан вивільнення. При цьому тіло тимчасово бере найнижче положення над землею.

Відштовхування кінцівок відбувається тоді, коли тіло, що знаходиться у русі, заводить опорну кінцівку за вертикаль. Фази руху закінчуються після того, як усі чотири кінцівки здійснять їх у відповідній послідовності.

Тип руху визначається послідовністю усіх фаз руху в часі, швидкістю цих рухів та участю в них тіла. Розрізняють чотири типи рухів: крок, інохідь, рись і галоп.

Крок – основний вид поступального руху. Він найповільніший – по 6–7 км за годину, шириною кроку у коня 1,40–1,80 м. У тварин, які везуть вантаж розрізняють легкий і важкий крок. Легкий крок – це повільний крок верхового коня або коня в легкій збруї.

Важкий крок є видом руху при значному навантаженні. Він характеризується переважанням опори на трьох кінцівках, в циклі руху тільки один раз використовується коротка опора на дві діагональні кінцівки. Під час важкої роботи (тяги) задні кінцівки ніколи не стають у сліди передніх. Чотири сліди утворюють клин, як вираз задачі попередніх пар.

При русі назад більшою мірою опираються три кінцівки. Поступальна сила виходить від передніх кінцівок.

При русі риссю рухи кінцівок відбуваються швидше, ширина кроку в конядосягає 2,20–3,30 м., а швидкість 11–18 км/год. Залежно від темпу руху виділяють: нормальну рись, швидкісну або бігову рись. Риссю кінь біжить зі швидкістю від 14 до 18 км/год.

Кінцівки рухаються у простому діагональному синхронізмі, тобто перехресно і приблизно одночасно. Підтримують тіло поперемінно діагональні

424

пари: коли одна пара опирається, інша відводиться уперед і навпаки.

При іноході приводяться у діяльність майже одночасно обидві кінцівки однієї сторони. Наприклад, права пара разом відводиться уперед, у той же час ліві кінцівки спираються і відштовхуються. До моменту ступання правих ліві підіймаються і т. д. Навантаження несуть поперемінно односторонні пари, при цьому центр ваги переміщується від коливань тіла то на один, то на другий бік.

При галопі ширина кроку у коня буває 1,55–4,75 м і може досягати 8 м (скаковий галоп), швидкість пересування – до 1 км/хв.

При галопі послідовність руху кінцівок несиметрична, тому що поступальна сила виходить лише від однієї з тазових кінцівок. Розрізняють правий і лівий галоп. При правому галопі, кінь іде направо колом і встановлює своє тіло за допомогою виступу уперед правого (внутрішнього) плеча – навкоси по відношенню до лінії руху і навпаки. У кожному випадку передній кінець осі з головою повернуті назовні кола, а задня частина – усередину. Існує галоп, при якому немає “вільного польоту” тіла, що характерно для довгого кроку і скакового галопу. Скаковий галоп – це ланцюг стрибків.

При галопі відчуваються три удари копит, з яких середній найбільш сильний, тому що він відповідає удару діагональної пари.

Стрибок – найважчий та найшвидший тип руху (швидкість у коня досягає 80 км/год.). Відбувається у висоту і в ширину після будь-якого виду руху, зазвичай після галопу. Тому послідовність фаз при стрибках закономірно формується з галопу.

Всі тварини стрибають однаково. Кози і вівці, собаки і коти можуть згинаючи усі чотири кінцівки і знову їх розправляючи, виконувати “стрибки козлів”.

Лазіння котів відбувається за допомогою занурення кігтів у предмет і витягування зігнутих під тулубом задніх кінцівок при одночасному згинанні передніх.

Плавання у тварин відбувається за типом рисі, при цьому тварина тримає голову високо над водою.

Ходіння людини можна порівняти з рухами передньої або задньої пари кінцівок тварин. Кінцівки, які відводяться і спираються та працюють поперемінно. Відштовхування здійснюється шляхом розгинання підошви. Центр тяжіння зміщується з нахилом тіла уперед. Більш швидке чи повільне ходіння обумовлюється збільшенням або зменшенням кроку чи його частоти. Коливання рук при ходінні з характером діагонального синхронізму є залишком руху на чотирьох кінцівках і слугує для корекції коливань тіла.

У стані бігу час опори скорочується таким чином, що при кожному кроці тіло знаходиться деякий час у вільному польоті. Ще вільнішого польоту зазнає тіло при стрибках, коли воно підкидається силою поштовху однієї чи обох кінцівок.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВІДМІННОСТЕЙ ОРГАНІЗМУ І РУХУ ПТАХІВ.

Відмінності організму птахів формують систему пристосувань до

425

найбільш вираженої і досконалої форми руху – польоту. Політ висуває до організму ряд вимог, яким підпорядкована вся організація тіла птахів – від будови скелета до дрібних деталей будови внутрішніх органів.

Птахи не мають зубів, що призвело до полегшення голови. При цьому відпала необхідність мати масивні жувальні м’язи, а відповідно до цього і важкі щелепи. Необхідність швидкого переміщення центру тяжіння призвела до розвитку довгої гнучкої шиї. Скелет хребта має схильність до окостеніння його в цілому, що надає цілісність і міцність основі тулуба. Грудна клітка оточена дуже рухливими ребрами для здійснення дихальних рухів. Водночас вона міцна завдяки поперечним відросткам, що скріплюють головні ребра між собою. Грудна клітка закінчується склепінням у широкій грудній кістці, яка має серединний гребінь для збільшення поверхні прикріплення грудних м’язів. Грудна кістка сильно розвинена і легка, простягається далеко назад, і завершується у домашніх птахів кілем. Вона забезпечує достатній захист органів черевної порожнини. Завдяки такій довжині грудної клітки, черевна стінка виконує обширні рухи при диханні, що важливо для здійснення вентиляції легенів. Кістки птахів відрізняються компактністю, що дозволяє зменшити їх масу. У багатьох кістках замість кісткового мозку є повітроносні простори.

М’язова система особливо розвинута у тих частинах, які слугують для польоту. Гнучка і довга шия має надзвичайно розвинену мускулатуру, що дозволяє виконувати дуже складні рухи головою. Інші м’язи тулуба, особливо грудного і крижового відділів, через їх малу рухливість сильно редуковані.

На відміну від ссавців у кістках, особливо трубчастих, дорослих птахів є повітроносні мішки та мікропорожнини, які утворюють великі поверхні для випаровування води. Вони виконують складні функції – терморегуляції і досконалої вентиляції легенів. Оперення товстим шаром покриває тіло, створюючи умови стабільної температури і необхідне збільшення підтримуючої поверхні без помітного зростання маси тіла.

Крило як орган руху, міцно з’єднане з тулубом за допомогою розвинутої ключиці і коракоїдної кістки, повинно розвивати велику силу. Крило розташоване вище центру тяжіння, має твердий передній край та еластичну широку підтримуючу поверхню. Воно визначає політ уперед. Завдяки видовженим кісткам крила, які з’єднані дуже рухливо у суглобах, птахи можуть змінювати величину його поверхні відповідно до функцій.

Розвиток тазових кінцівок як органу руху, у більшості птахів знаходиться у зворотній залежності до здатності до польоту. Відсутність необхідності виношувати довгий час плід і заміна цього процесу відкладанням яєць також відповідає головним принципам будови тіла і пристосуванням до польоту. Птахи не затримують виділень і не мають сечового міхура. Сечопроводи відкриваються у розширеному середньому відділі клоаки.

Необхідність рефлекторно орієнтуватися в трьох площинах при польоті та швидко регулювати рухи на землі, коли центр тяжіння розташовується попереду опори кінцівок, зумовила особливий розвиток вестибулярного апарату і формування його зв’язків з центральною нервовою системою.

426

Орган слуху у птахів втратив зовнішню раковину. Необхідність у ньому відпала завдяки особливій рухливості голови. Слухові кісточки редуковані. Одна з них використовується для розкривання дзьоба, що дозволяє уникнути розвитку відповідних м’язів. Орган зору володіє досконалою акомодацією, яка необхідна при швидкому русі в польоті. Зорові осі очей направлені в протилежні сторони, що збільшує поле зору. Нижні повіки більші та рухливіші від верхніх, наявне й третє віко, миготлива перетинка, що має захисну функцію.

ФІЗІОЛОГІЯ РУХУ ПТАХІВ.

Політ птахів забезпечується тонкими механізмами центральної регуляції функціонування мускулатури.

Простий стан птахів, при якому вісь центру тяжіння знаходиться обов’язково попереду тазостегнового суглобу та зовні площі опори, потребує значного напруження задніх м’язів. Особливо досконала ця регуляція у представників деяких видів (кури, гуси, лебеді), які здатні стояти на одній нозі. У цьому відношенні хвіст, крила та довга шия сильно допомагають вирівнюванню положення тіла у просторі. Всю систему мускулатури шиї можна поділити на дві зони: передню (на 2/5 довжини шиї) і задню, що охоплює інші 3/5. Обидві ділянки в більшості функцій самостійні, тому птах здатен фіксувати одну з них і приводити у рух іншу. Птахи можуть виконувати рухи шиєю і головою іноді з великим розмахом при русі усією шиєю. Проте дрібні рухи вони здатні робити за допомогою лише передньої ділянки шиї.

Також особливою є статика сидіння птаха на гілці або на жердині. При цьому діє механізм сухожилків кінцівок таким чином, що при згинанні суглобів сухожилки пальців натягуються і, механічно, без усяких зусиль згинають пальці, які щільно охоплюють гілку.

Крок у птиці подібний кроку людини, також як і біг. Відмінністю є те, що у птахів, які ходять за допомогою пальців, велике значення мають м’язи гомілки. Коливання тіла в період крокування у птахів дуже вагомі, що компенсується рухами назад і вперед голови та передньої ділянки шиї.

Плавання водопланих птахів полегшується жиром, яким вони змащують пух та пір’я, дістаючи його дзьобом із куприкової залози. Ця функція шкірного жиру дуже важлива для водних птахів: качки, з віддалено розташованою куприковою залозою при пирнанні захоплюють тілом удвічі більше води і потребують тривалішого періоду для висихання. Завдяки вищому вмісту пуху та жиру в ньому гуси, качки та інші водоплавні птахи мають збільшену поверхню для відштовхування води, тому вони тримаються високо над її поверхнею. Оскільки при цьому центр тяжіння розташовується також високо, то безперечно виникає рефлекторне напруження мускулатури, що утримує птахів у правильному положенні. Це підтверджується тим, що вбиті водні птахи тут же перевертаються у воді.

У водних птахів є важливе пристосування в суглобах пальців, що допомагає їм складати і розтягувати їх плавальні поверхні. Метатарзальна кістка закінчується трьома великими відростками, які несуть суглобові блоки для трьох передніх пальців. Ці блоки розташовані таким чином, що всі три

427

пальці поступово розходяться у боки при розгинанні пальцевих суглобів до положення дорзальної флексії, причому максимум розходження отримується при повній дорзальній флексії. І, навпаки, при згинанні пальців вони збігаються майже до торкання один з одним у кінці даного руху. Таким чином, гуска, витрачаючи енергію лише на розгинання суглобу пальців, механічно і без втрати енергії отримує широку опору як на воді для відгрібання, так і на суші при ходінні.

Аналогічний механізм є й у сухопутних птахів, які завжди стоять на широко розставлених пальцях і зближують їх при сидінні на гілці або на землі.

Для польоту особливе значення має оперення, яке без значного збільшення маси тіла, розширює його підтримуючу поверхню. Більш за все це має значення для крил і хвостового відділу.

Тіло птаха побудоване таким чином, щоб при польоті створювати найменший опір повітрю. Переважно воно має форму з гострою і подовженою передньою частиною, згладженими, завдяки оперенню, нерівностями боків, широкою і заокругленою задньою частиною. Центр тяжіння знаходиться в ділянці крил або трохи позаду них. Крило має широку і сильну базу в розвиненому плечовому поясі скелету з масивною мускулатурою: для її прикріплення є велика поверхня широкої грудної кістки з високим гребенем.

Вісь плечового суглобу паралельна осі тіла, тому крила рухаються у тій же площині. Вісь ліктя стоїть під прямим кутом до осі плечового суглобу, що надає можливість збільшувати або зменшувати поверхню крил. Головні польотні м’язи поділяються на три частини, з яких найсильніша та, що слугує опусканню крила і має масу більшу за всю іншу мускулатуру, великий грудний м’яз, згиначі і розгиначі п’ястка і пальців. Вони прикріплюються до ключиці та по всій довжині грудини.

Підтримуюча поверхня тіла утворена пір’їнами трьох видів: дрібні, що вкривають усе тіло, крупніші, які розвинені у задній частині тіла і 10 крупних махових пір’їн, що формуються від пальців крила. При розгинанні суглобів крила вони розпрямляються, в період згинання ліктьового суглобу зближуються, заходячи один на одного. Перо крім своєї міцності, еластичності та легкості є ще й непроникним для повітря.

У польоті крила вдаряють у поперечній площині з нахилом ззаду і зверху вперед і вниз під кутом дещо більше 90°, і опускання крила продовжується трохи довше за змах. Політ відбувається за допомогою двох факторів: підйомної сили ударів крил і вітрильності їх поверхонь, для чого вони мають відповідний загин краю і незначну увігнутість нижньої поверхні.

Відрізняють декілька типів птахів за польотом: тип перепелів (куриних), які можуть літати за допомогою частих і сильних змахів крил. Краще літають представники фазанів, які мають більше махове пір’я. Однак обидва види птахів не можуть ширяти. Політ горобиних відрізняється лише тим, що вони здатні ширяти при посадці. Ластівки мають перемінний політ зі здатністю довго ширяти у повітрі, здійснюючи іноді декілька дрібних ударів крил. Хижі птахи: орел, яструб, а також морські чайки відмінно використовують парусність своїх великих крил, що легко складаються. Парусність забезпечує їм швидкий політ

428

проти вітру у повному спокої розправлених крил. Деякі птахи, що добре літають (голуби) використовують складання крил для прискорення руху вниз і вперед.

МЕХАНІЗМ РЕГУЛЯЦІЇ РУХУ

У будь-якому виді руху бере участь цілий ряд м’язів, які скорочуються одночасно чи послідовно. Скорочення однієї групи м’язів через центральну нервову систему викликає зміни в стані іншої, антагоністичної групи м’язів. Подібна взаємодія в роботі окремих м’язів і груп м’язів, які забезпечують рух тварини досягається шляхом координуючого впливу з боку центральної нервової системи.

Нервові структури, які відповідають за регуляцію рухів, локалізовані у різних відділах ЦНС, починаючи від кори великих півкуль і закінчуючи спинним мозком.

Безпосередньо координують роботу скелетних м’язів мотонейрони спинного мозку. Спинномозкові центри забезпечують координацію різних груп м’язів при здійсненні елементарних рухових рефлексів. Складніші рухові акти відбуваються за участю вищих відділів ЦНС (моторна зона кори, базальні ганглії, мозочок, стовбур мозку тощо). У їх локалізації і функції зберігається чітка ієрархія.

Будь-яка форма руху є прямим результатом сенсомоторних подразнень і внутрішніх мотивацій. У корі великих півкуль виникає інтегральне зображення руху і формується програма дій. У реалізації цієї програми беруть участь різні мозкові структури або центри. Такі центри здійснюють регулюючий вплив на мотонейрони і вставні нейрони спинного мозку через низхідні спинномозкові шляхи, які формують дві основні системи – пірамідну і екстрапірамідну.

Пірамідна система – це прямий шлях від кори великих півкуль до вставних нейронів і мотонейронів спинного мозку. Аксони нейронів пірамідного шляху йдуть латерально і вентрально від клітин Беца, що знаходяться в V шарі кори головного мозку. Імпульси, які надходять по пірамідній системі забезпечують тонкі довільні рухи, а також можуть гальмувати аферентну сенсорну активність нейронів дорсальних рогів. У результаті відбувається відокремлення або модифікація іншої динамічної активності, здійснюється координація рухів. Для таких рухів, як стояння, ходіння, біг, стрибки, вживання корму, участь пірамідної системи не обов’язкова.

Екстрапірамідна система – філогенетично найдавніша, це непрямий шлях від кори головного мозку до спинного мозку через складну систему рухових ядер і трактів (червоне ядро середнього мозку, ядро нижньої оливи і вестибулярне ядро довгастого мозку, руброспінальний, ретикулоспінальний і вестибулоспінальний пучки). У склад екстрапірмідної системи входять аксони нейронів моторної, внутрішньолатеральної, внутрішньоверетенної, сенсорної (слухової, зорової та ін.), а також вищих асоціативних зон кори.

Екстрапірамідна система бере участь в регуляції пози і складних локомоцій – ходьби, стояння, стрибків, бігу, плавання, координуючи розподіл м’язового тонусу. Цю функцію система здійснює завдяки взаємодії з мозочком і

429

базальними гангліями. Інформація, що надходить від них про тимчасові параметри акту руху, інтегрується в ядрах стовбура з внутрішньосенсорними сигналами від спинно-таламічного сенсорного шляху, а також з імпульсами від вестибулярної системи.

Від кори до рухових ядер стовбура мозку йдуть переважно гальмівні імпульси і потік імпульсів до мотонейронів.

Ядра довгастого мозку здійснюють активуючий вплив на тонус розгиначів, тоді як червоне ядро пом’якшує цей ефект. Відокремлення базальних гангліїв кори від рухових ядер стовбура викликає ригідність м’язів, а збереження впливу червоного ядра відновлює їх функцію.

Таким чином, прості автоматичні рухи контролюються системою “рухова кора – внутрішньо-веретенні шляхи”.

При складних локомоціях – біг перемінним алюром, складні стрибки, виконання фігур тощо, поряд з екстрапірамідною системою, яка забезпечує збереження рівноваги і правильної пози тіла, включається пірамідна система, яка “шліфує” рухи, зберігаючи тільки ті, які необхідні для досягнення мети.

Мозочок і базальні ядра беруть участь у координації рухів, які регулюються як пірамідною, так і екстрапірамідною системами. У мозочку закладається завдання руху, яке сформоване у руховій корі. Тут відбувається його порівняння з інформацією від пропріорецепторів і сомато-сенсорних рецепторів (тактильних, температурних, больових). Сигнали про необхідність корекції рухів надходять в кору чи безпосередньо в ядра стовбура мозку. У мозочку також програмуються швидкі (балістичні) рухи, до яких відносяться стрибки через перешкоди.

Базальні ганглії контролюють складні стереотипні повільні рухи при ходінні, стоянні, вживанні корму в якості акцептора результату.

Урухових актах велику роль відіграє і вестибулярна система. Вона представлена моторними і сенсорними ядрами відповідних черепних нервів в стовбурі мозку. Від неї надходить інформація до мозочка, рухової кори і рухових ядер стовбура про положення тіла, перебування його у спокої чи русі, швидкість руху. Це необхідно для стабільного положення тіла, координації рухів, збереження рівноваги при роботі під контролем зору та слуху.

Багато форм рухової активності тварин є стандартними актами, що повторюються при звичайній поведінці. При цьому між відділами ЦНС виникають контури регулювання (наприклад, між руховою корою і мозочком, між різними ядрами стовбура мозку, між пропріорецепторами м’язів і мотонейронами спинного мозку), які взаємодіють у єдиній замкнутій системі. Все вище викладене відноситься і до довільних рухів.

Багаторівнева замкнута функціональна система регуляції рухів складається з наступних частин:

- синтезу аферентних сигналів, у т.ч. програмування; - управління дією; - співставлення результатів.

Укорі великих півкуль в результаті аналізу аферентних імпульсів виробляється принцип руху і його мотивація, відповідно будується і програма

430