Физиология Karpovskyi

ФУНКЦІОНАЛЬНИЙ СТАН ОСНОВНИХ СИСТЕМ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ОРГАНІЗМУ НОВОНАРОДЖЕНИХ ТА У

НЕОНАТАЛЬНОМУ ПЕРІОДІ ТВАРИН.

Утворення умов для розвитку тваринного організму, підвищення їх життєдіяльності, отримання генетично обумовленої продуктивності не можливо без врахування вікової фізіології тварин.

Адаптивні здатності та стан здоров’я тварин в значної ступені формуються ще у період внутрішньоутробного та в перший період постнатального розвитку. Це спонукає обов’язково враховувати морфофункціональні особливості росту та розвитку тварин.

На основі комплексу морфологічних, біохімічних та фізіологічних даних відокремлюють 4 основних періодів постнатального росту і розвитку: критичний, домінування, ретардації (відставання у рості та розвитку ) і стабілізації.

Основою для виділення цих періодів слугували данні, щодо функціональної вразливості основних систем організму до дії умов зовнішнього середовища – про відставання або домінування тих чи інших систем у рості та розвитку відносно інших систем; о стабілізації їх морфо функціональних параметрів на рівні дорослих тварин.

Критичні періоди – спостерігаються в основному у ранні періоди постнатального періоду життєдіяльності і вразливими при цьому є різні системи. Найбільш критичними є:

а) рібілдинг – період; б) імпритінг – період;

в) депресія стрес – реакції; г) імунодефіцитний.

Рібілдінг – період продовжується лише декілька годин після народження. Пологи є величезним стрес – фактором. Функція багатьох систем, у зв’язку з виникненням нових умов, що впливають на неї, перенапружена. Критичний стан в цей період може бути обумовлений також перенапруженням функції кишкового тракту та терморецепторів. Важливо в цей період своєчасне випоювання молозива та підтримання температурно – вологового режиму.

Імпритінг – період (або запечатленіє) характеризується підвищеною

функціональної діяльності нервової системи, що може викликати перенапругу ЦНС і відобразитися в послідуючі періоди життя на діяльності організму. В цей період необхідно запобігати тварин від стресу (переведення, перегрупування та ін.).

Період депресії стрес-реакції проявляється приблизно до 10 - 20-го дня постнатального періоду життєдіяльності. Характеризується відсутністю прояву стрес-реакції в різні дні залежно від природи і характеру дії, що створює критичний стан для організму. В цей час не відбувається мобілізація функціональних систем організму для формування інтегральної відповідної реакції, що має місце при його розвитку.

411

Імунодифіцитний період особливо виражений з 14 по 25 добу постнатального розвитку. В цей період більша частка імуноглобулінів що надійшли з молозивом уже розпались, а власна система гуморального імунітету функціонально ще не дозріла.

Період домінування – особливістю для даного періоду є переважання у рості і функціонуванні окремих систем організму. Для різних систем даний період різний і триває: для дихальної системи – з 1 по 10 добу; травної – до 3 місяців; м’язової – з 3 до 10 місяців; кісткової – до 4 місяців; статевої – з 10 до 18 місяців.

Період ретардації. Суттєвим є відставання в темпі росту і розвитку тієї чи іншої системи у порівнянні відносно до самої себе, у попередні строки. Час виявлення їх для кожної системи різний: наприклад для дихальної системи – 15-40 діб, для серцево-судинної системи – 1-3 місяці.

В цей період важливо не допускати перенапруження функції відповідної системи, що знаходиться у стані ретардації.

Період стабілізації – характеризуються морфологічним і функціональним дозріванням окремих систем на рівні дорослих організмів. Строки початку стабілізації для шлунково-кишкового тракту починаються з 4 місяців, серцево-судинної з 5 місяців, імунної з 6 місяців, дихальної з 6-7 місяців.

Виділення вищевказаних періодів росту та розвитку новонароджених тварин відіграє принципове значення при організації їх вирощування. Необхідно також враховувати фізіологічні особливості росту і розвитку новонароджених тварин та у неонатальному періоді.

Новонароджені тварини, що належать до матуронантних (зрілонароджуваних) це є лише добові.

Неонатальний (новонароджений) період не має певного визначення у часі і для кожного виду тварин триває неоднаково. У телят неонатальний період триває до 14 діб з часу народження і збігається із початком функціонування шлунка, особливо рубця, що характеризується початком споживання грубих кормів.

У поросят цей період збігається із спроможністю слизової оболонки шлунка виділяти соляну кислоту і забезпечувати процеси травлення, що повністю визначається після 20-21 – добового віку. Критерієм неонатального періоду продуктивних тварин вважають переутворення морфоембріональних структур на морфофункціональні, що за ознаками відповідають фізіологічним параметрам дорослих тварин.

Вікові межі періоду новонароджуваності у дітей можуть коливатися залежно від зрілості плода, але навіть у доношених дітей він складає не менше 28 днів.

Найважливішою особливістю періоду новонароджуваності є найбільш тісний зв’язок стану дитини з тривалістю внутрішньоутробного періоду. Доношені новонароджені діти так званої групи «адаптивної норми» мають достатню зрілість функціональних систем. При оцінці по шкалі Апгара вона складає 8,26 ±0,04 бала на першій хвилині життя.

412

Таблиця 1. – Жирнокислотний склад навколоплідних вод функціонально активних новонароджених телят (Замазій А.А, 2006)

Найбільш висока концентрація ВЖК у навколоплідних водах функціонально активних новонароджених телят, характерна для олеїнової (С

18:1 n 9с) – 12,22 ± 1,72 %, генейкозанової (С 21:0) – 8,96 ± 1,38, еруконової – (С

22:1 n9) – 5,81 ± 0,50, арахіджонової і трикозонової (С 20:4 n6 + C 23:0) – 3,44 ± 0,36, докозадієнової (С22:2) – 4,04 ± 0,54 та доказагексанової кислоти (С22:6n3) – 5,80±0,94%. Загальна частка вищенаведених вищих жирних кислот у навколоплідних водах функціонально активних телят становить 40,27±0,98%. Загальний внесок у суму вищих жирних кислот навколоплідних вод функціонально активних телят вищенаведених кислот з пальмітиновою кислотою (С 16:0) становить 68,53±1,63 %.

Необхідно відзначити (табл 2.) значно низьку концентрацію коротколанцюгових жирних кислот (С6:0 – С11:0) у навколоплідних водах функціонально активних новонароджених телят. Так, концентрація капронової кислоти (С 6:0) становить 0,44 ± 0,10 %, каприлової (С 8:0) – 0,40±0,075, капрінової (С 10:0) – 0,57 ± 0,078 % та 0,14 ± 0,026% ундеканової кислоти

(Замазій А.А., 2007).

Таблиця 2. – Концентрація коротко ланцюгових жирних кислот (С6:0 – С11:0) у навколоплідних водах функціонально активних новонароджених телят

(Замазій А.А., 2007).

Загалом, частка даних кислот (С 6:10 – С 11:0) у навколоплідних водах функціонально активних новонароджених телят становить лише 1,55 ± 0,069 %.

Значно відрізняться склад навколоплідних вод функціонально активних новонароджених телят від телят, що народилися з ознаками гіпоксії по амінокислотному, макрота мікроелементному складу ( Замазій А.А., Камбур

414

М.Д. 2008).

Найбільш значний ріст легенів спостерігається у неонатальний період та період статевого дозрівання тварин. При народженні грудна клітка має конусоподібну форму, що пов’язано з недорозвиненістю легень і відносно великим розміром печінки. У новонароджених тварин грудна клітка припіднята і ребра не здатні опускатися так низько, як у дорослих особин. Завдяки цьому тварина не здатна робити глибокі вдих і видих. Тому надходження необхідної кількості О2 за 1 хв. забезпечується збільшенням частоти дихання. З віком уклін ребер зростає і це дозволяє робити більш глибокі вдих і видих.

Життєва ємкість легень зростає з віком тварин. Газообмін між легенями та зовнішнім середовищем супроводжується зміною складу газів. Кисень надходить у легені в кількості 21%, а виділяється – 16-17%. Навпаки вуглекислого газу з повітрям надходить 0,03%, а виділяється – 4-4,5%. У тварин в новонароджений та в неонатальний період спостерігається гіпервентиляція легень. Вважають, що фізіологічна гіпервентиляція легень є ознакою формування функцій даної системи до параметрів дорослих тварин. Гіпервентиляція легень також сприяє підвищеному виділенню води у вигляді пару, функціонуванню нирок, шкіри, особливо видаленню СО2. У новонароджених тварин та в неонатальному періоді спостерігається знижений відсоток видалення СО2. У дорослих тварин даний показник становить 3-4%, а

умолодих тварин – до 2,5 – 2,8%.

Зприпиненням плацентарного кровообігу у новонароджених тварин починається легеневий газообмін (зовнішнє дихання).

В провідних шляхах дихання у новонароджених тварин виявляються залишки слизоподібної рідини. В легенях, особливо, в краніальних частинах, містяться ділянки ателектазу (ацінуси, в які ще не надходило повітря).

В неонатальному періоді у тварин в легенях повністю зникають островці ателектазу ацинусів. Маса легень новонароджених телят складає 0,65 кг або 1,9

– 2,3% від живої маси. Абсолютна маса легень становить 0,59 кг. Відношення правої легені до лівої становить 7 : 5. На початку неонатального періоду (4-5 доба життя) збільшується вентиляція легень на 50 мл (10%) та виділення вуглецю на 0,7 мл (12% ) (табл. 3).

Таблиця 3 – Динаміка газообміну у телят

415

У добових телят використання кисню в легенях максимальна. Так, в артеріальній крові міститься 14,34 ±0,19 об% О2, у венозній – 7,81±0,14 об%. Тканини засвоюють 6,53±0,18 об% О2 (табл. 4).

У людини хвилинний об’єм вдиху відносно 1 кг маси тіла з віком теж знижується і становить: у немовлят – 220 см3, до 6-ти років – 168 см3, до 14-ти років – 128 см3, у дорослої людини – 96 см3.

Об’єм вдиху у вівці 1-го року даний показник зростає до 80 см3, до 2-х років до 140 см3, у дорослої людини – 400 см3. Об’єм легенів з віком змінюється: у новонародженого він становить 53 см3, з 4 міс до 1-го року – 210 см3, в 13-ть років – 707 см3, в 20-25 років – 1680 і у 30-39 річному віці – 1788 см. Середній діаметр альвеоли у новонародженого – 0,07 мм, у дорослої людини – 0,2 мм. Загальний об’єм легенів становить відповідно 1,617 та 67,7 см3. Загальна поверхня альвеол у новонароджених становить – 6 м2, у дорослої людини – 50 м3 (у 8 разів більше).

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

У новонароджених тварин початок зовнішнього дихання супроводжується включенням в інтенсивну роботу малого кола кровообігу та закриття овального отвору між передсердями. Відбувається звуження артеріальної протоки, яка з’єднує стовбур легеневих артерій із аортою, забезпечуючи потрапляння крові з правого шлуночка серця в загальний кровообіг.

Пупково-ворітний колектор печінки з моменту припинення течії крові по пупковій вені починає отримувати її лише з воротної вени від непарних органів черевної порожнини. Зберігається здатність печінки змінювати об’єм, синхронно вдиху і видиху, що корегує потік крові до серця по каудальній порожнистій вені. В неонатальний період у новонароджених тварин відпадає культя пупкового канатика.

Між передсердями зростає овальний отвір. Артеріальна протока має незначний щілеподібний отвір, що запобігає течії крові по ній. В крові збільшується кількість клітин та білкових речовин, особливо імуноглобулінів.

Особливості фізіології серцевих скорочень у новонароджених характеризуються їх значною частотою (120-140 за хвилину, за 1-шу добу життя можливі періоди транзиторної відносної брадикардії – до 110 ударів за хвилину). Тривалість систоли шлуночків (0,24 с) дещо перевищує тривалість діастоли (0,21 с). Систолічний об’єм крові невеликий (3-4 мл), але кровообіг

416

новонародженої дитини інтенсивний. Значний хвилинний об’єм крові забезпечується високою частотою серцевих скорочень. В 6 міс частота серцевих скорочень становить вже 130-135 за хвилину, а в 1 рік – 120-125 за хвилину.

ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ

Для новонароджених тварин характерний кишковий тип травлення. Споживання молозива забезпечується найбільш розвиненістю сичуга. У пренатальний (плідний) період органи травлення також функціонують, про що свідчить наявність у товстій кишці меконію. Плоди різних видів тварин ковтають навколоплідну рідину, яка стимулює розвиток епітелію слизових оболонок внутрішніх органів, та вливає на становлення функції печінки та підшлункової залози.

Уновонароджених тварин пренатальний ріст і розвиток зубів має видові особливості. Для новонароджених телят характерні три різці на нижній щелепі та 2 премоляри. Відсутність зовнішніх різців та окрайки, а також рухливість зубів при прощупуванні свідчать про порушення остеогенезу.

Улошат при народженні виявляється тільки по 2 різцевих зуба і по 2 премоляри на верхніх та нижніх щелепах. У поросят при народженні наявні 8 зубів (4 різцеві і 4 ікла).

При годівлі новонароджених телят молозивом губи стравохідного жолоба змикаються і формують канал з достатнім простором для течії молозива в сичуг.

З віком тварин, коли починає функціонувати рубець (годівля грубим кормом) жолоб не закривається і корм надходить у рубець.

Уновонароджених телят, до отримання першої порції молозива у порожнині рубця міститься незначна кількість слизоподібної рідини, дещо більше її у сітці і книжці і найбільше у сичузі. Об’єм шлунка новонароджених телят становить біля – 2500 – 2800 мм., об’єм сичуга у 3-4 рази більший за об’єм рубця. З моменту народженя до 15-ти добового віку у телят інтенсивно збільшується об’єм сичуга, а об’єм рубця книжки, сітки зростає від 1 до 5 місяців неонатального періоду. Раннє привчання телят до споживання грубого корму сприяє розвитку рубця, розмноженню мікрофлори в ньому, а також підвищенню активності целлюлозолитичних мікроорганізмів рубця ( Камбур М.Д., Замазій А.А., 2007) .

Утелят в неонатальний період слабо розвинені залози у сичузі. Шлунковий сік, який виділяється у сичузі новонароджених телят, не

містить соляної кислоти, проте пепсин і хімозин утворюються ще в утробний період розвитку телят. Кислотність шлункового соку становить 4,3 – 5.

Секреція шлункового соку у сичузі проходить безперервно у всіх новонароджених тварин. Щільність шлункового соку добових телят становить

1,0064-1,0047, у трьохмісячних - 1,0037-1,0022 г/см3. З віком телят рН шлункого соку зростає. У 8-ми добових телят цей показник до годівлі збільшується на 1,39-3,09, а у послідуючий період на 0,3-0,41%. Загальна кислотність у 8-ми добових телят становить 19,5%, а у 3-х місячних – 80,0%. З

417

віком телят (до 3-х місяців) кількість хімозину зменшується від 10000 до 1250500 мл. Пепсину виділяється – 32,4 мг %. Зростає активність амілази з 25-36 од до 365 од. у 45-ти добових телят.

Уновонароджених лошат однокамерний шлунок змішаного типу. Його об’єм в середньому становить 800-1200 мл.

Уновонароджених та добових поросят найбільш розвинена тонка кишка. Відносна маса шлунка становить 0,48-0,8% і залежить від живої маси поросят. Молочні залози свиноматки поросята смокчуть через кожні 30-40 хв, а високомолочних – через 1-1,5 години. З 5-6-ти добового віку необхідно

поросятам надавати суміш мінеральних речовин, а з 10-15- доби - легкоперетравний корм. Це пов’язано з недостатнім надходженням поживних речовин з молозивом. Характерно, що у новонароджених поросят у шлунковому соку відсутня соляна кислота. Вона у складі шлункового соку з’являється лише на 25-30-у добу життя.

Упоросят до 20-добового віку шлунковий сік має незначну перетравну здатність. В цей період процеси травлення компенсуються кишковим травленням: фермент лактоза проявляє найбільшу активність, а найменшу – мальтоза. З віком активність мальтози зростає. У поросят 3-тижневого віку збільшується активність трипсину.

Кишковий сік має рН 3,0-5,4 і за добу у новонароджених телят його синтезується до 1,2-2. Щільність кишкового соку становить 1,007-1,01 г/см3. У кишковому соку міститься енторокиназа, що активує перехід трипсиногену у трипсин, а також лужна фосфатаза, що забезпечує гідрометричне розщеплення ефірів фосфорної кислоти. Кількість ентерокінази у тонкому кишечнику сягає

49,2 од/г, а ліпази – 22,2 од/г.

Уновонароджених телят переважає мембранне травлення над порожнинним. В цей період активність ферментів плазматичної мембрани ентероцитів значно вища. Активність лужної фосфатази та лейцин амінопептидази в апікальній мембрані ентероцитів у новонароджених телят

вища у 3,4-5,0, а лактози у 105 разів порівняно з дорослими тваринами. СистемаактивноготранспортуіонівNа+ іК+-АТФазимаєвисокуфункціональну

активність. Проте, у першу годину життя теляти активність Nа+ , К+ - АТФази у 8-9 разіввища,порівняноізтваринами3добовоговіку.ВисокаактивністьNа+,К+ -АТФази

убазальних мембранах ентероцитів тонкої кишки тварин зумовлена проникненням в епітелійамінокислоттацукрівсуміснозNа+.

Уновонароджених телят шлунок не функціонує, тому гідролітичні та транспортні процеси проходять у тонкій кишці. У лошат, поросят і цуценят у

меншій кількості відбувається порушення функції органів травлення у новонароджений період. У новонароджений період, у тварин, у тонкій кишці утворюється відповідний мікробний "пейзаж", який також певним чином впливає на травлення. Із першими ковтками молозива кишечник заселяється молочнокислими мікроорганізмами, які стимулюють секрецію залоз кишечнику і являються бар’єром длягнильноїмікрофлори.

Печінка ссавців визначається як поліфункціональний орган. У новонароджених тварин тканини печінки містять значну кількість біологічно

418

активнихречовин,яківпливаютьна весьорганізм (табл.5).

Таблиця 5-Кількістьбіологічноактивнихречовин у печінцінеонатальних телят

Печінка новонароджених ссавців проявляє лише деякі дефінітивні ознаки будови, що відповідають її подібності з дорослими тваринами (поділ її на частки). Відносна маса печінки добових телят складає 2,41-3,21%, у поросят - 2,07- 3,96% і цуценят - 4,55-5,98% живої маси, щозумовлює їїзначнірозміри івідповідний об’єм, який вона займає у черевній порожнині. Протягом наступних 10 та 20 діб постнатального життя тварин відносна маса печінки зменшується: у телят до 2,11- 2,45% і 2,23-2,62%, у поросят - 3,36-4,43% і 3,76-4,94% та цуценят - 3,80-5,22% і 4,36-4,99%, що свідчить про початок становлення дефінітивних функцій у процесах травлення.

Підшлункова залоза - одна з залоз, що виконує активно травну функцію ще до народження тварин. У новонароджених телят підшлункова залоза виділяє сік до 10-200 мл за годину. Сік містить трипсин, амілопепсин та інші ферменти. Щільність соку 1,007-1,10 г/см3, рН слабо лужна.

Ендокринна частина підшлункової залози утворена скупченнями світлих клітин - острівцями Лангерганса. Їх кількість, форма і розмір неоднакові. В середньому в ній міститься від 19,8 до 36,0 острівців, а їх діаметр коливає від 51 мкм до 200 мкм. Ендокринна частина підшлункової залози займає біля 1-2% її абсолютноїмаси.

Уновонародженихтварин відносна маса ендокринних острівцівсягаєбіля2,0- 3,04%. Острівці оточені густою капілярною сіткою, в якій міститься велика кількість синусоїдів. Ендокринні острівці підшлункової залози виділяють гормони: інсулін, глюкагон.

Уновонароджених телят вміст в крові інсуліну становить 8,75±0,76 мкОД/мл, у 5-добових - 7,85±0,63 мкОД/мл, у 20-добових - 20,38±5,03 мкОД/мл

(табл. 6).

419

Таблиця6–Замінаактивностіферментівпідшлунковоїзалозипоросят

У товстій кишці у всіх новонароджених тварин міститься жовтокоричнього кольору і вираженої в’язкості первородний кал - меконій. Він утворюється ще в утробний період розвитку плода. За рахунок ковтання навколоплідної рідини, злущеного і неперетравленого епітелію, води, жовчі, жиру та неорганічних речовин. Меконій телят складається з води (50-55%) і сухих речовин (45-50%). Сухі речовини складаються із білка (33,85%), жиру (2,04%), вуглеводів (2,8%) і безазотних екстрактивних речовин (55,14%).

Основним кормом добових і новонародженого періоду тварин є молозиво матері.

ФІЗІОЛОГІЯ КРОВІ ТА ІМУНОГЕНЕЗУ

Уновонароджених тварин в органах кровотворення і імуногенезу (червоний кістковий мозок, тимус, селезінка, лімфатичні вузли та лімфоїдна тканина, асоційована слизовими оболонкам) спостерігається утворення паренхіматозних структур на тлі формування компонентів макрооточення. Це є показником їх незавершеності та неспроможності до повної адекватної функції кровотворення та імунної відповіді. У крові добових тварин міститься максимальна кількість гемоглобіну, 80 % якого представлена фетальним гемоглобіном. В цей час характерно низький вміст в крові білків, особливо імуноглобулінів.

Утварин в неонатальний період у кісткових органах, які виконують функцію універсального гемопоезу, збільшується площа їх скостеніння за рахунок апофізарних часток. Відбувається інтенсивна трансформація первиної губчастої кісткової тканини на вторинну. Це сприяє утворенню значної кількості червоного кісткового мозку. Вперше формується компактна тканина в тілах хребців. Зменшується кількість хрящової тканини на тлі зростання кісткової. В трубчастих кістках утворюється жовтий кістковий мозок, що вказує на переміщення в кісткові органи осьового скелета. Зростає маса тимуса, а також площа його кіркової зони. В мозковій зоні збільшується кількість тимічних тілець. В периферичних лімфоїдних органах, селезінці і вісцеральних лімфатичних вузлах утворюється значна кількість лімфоїдних вузликів, що свідчить про їх спроможність відповідати на дію антигену.

420