Физиология Karpovskyi

живлення та зниження інтенсивності обміну фосфоліпідів. Це пов’язано з тим, що поверхнева плівка легенів (сурфактант) синтезується у плода безпосередньо перед його народженням при достатньому рівні надходження лецитину, що визначає властивості сурфактанта. Даний фосфоліпідний комплекс забезпечує зміну поверхневого натягу і бере участь в акті вдиху та видиху.

Вплив клімату та мікроклімату:

1.Функціональна система підтримання оптимальної для процесів метаболізму в організмі температури: кліматичні умови впливають на організм тварин багатогранно, виявляючи як пряму, так і опосередковану дію. Спекотна погода може викликати перегрівання тварин при утриманні їх у приміщеннях та під час перевезень. В основі розвитку патологічного процесу терморегуляції лежить перенапруження однієї з ланок функціональної системи, що підтримує оптимальну для метаболізму температуру і характеризується неспроможністю організму своєчасно віддавати тепло. Зниження температури повітря нижче критичного рівня веде до підвищення інтенсивності обміну речовин і зростання продукції тепла в організмі тварин. У холодну пору частіше виникають простудні захворювання. Зміна температури крові викликає збудження центрів регуляції тепла, що призводить до відповідних змін в утворенні і віддачі тепла. Це сприяє підтриманню температури тіла на постійному рівні.

У ряді випадків кліматичними умовами визначаються межі поширення окремих видів і порід тварин. У першу чергу, це забезпечується формуванням функціональної системи, що підтримує оптимальну для метаболізму в організмі температуру. Постійним впливом на організм не дуже різких змін кліматичних чинників вдосконалюються терморегуляторні механізми шкіри, кровоносних судин, нейрорецепторного та гуморального апаратів. У цей період змінюється тонус мускулатури.

2.Функціональна система забезпечення оптимальних величин показників дихання: зниження температури повітря зменшує частоту дихання, але глибина дихання збільшується. Це пов’язано з раціональнішим використанням тепла, проходженням крізь дихальні шляхи і підігріванням вдихуваного повітря. Акт вдиху сповільнюється порівняно з актом видиху для зменшення тепловіддачі.

При підвищенні температури повітря кількість дихальних рухів зростає (підвищення t○ повітря з 20 ○С до 40 ○С збільшує частоту дихання у 6-місячного теляти з 29 до 86 дихальних рухів, у корів – з 16 до 32).

3.Функціональна система, що визначає статеві функції організму: у зимовий (холодний) період фолікули у кобил і корів розвиваються повільніше, охота триваліша, ніж у теплий період року. У жарку погоду мускулатура мошонки і сім’яного канатику розслаблюється, а шкіра крізь багаточисельні потові залози виділяє багато рідини, за рахунок чого температура сім’яників знижується. У холодну пору року мускулатура сім’яника і мошонки скорочується, поверхня шкіри зменшується, кровоносні судини звужуються і тепловіддача знижується.

Газовий склад повітря:

1. Функціональні системи, що підтримують оптимальний для метаболізму клітинний склад і об’єм циркулюючої крові.

391

Оксиген – найважливіший газ повітря, необхідний для життя. При підвищенні температури до 35–40 ○С і високій вологості парціальний тиск оксигену може знизитися (від 21,3 до 18 кПа). Гіпоксія відмічається при 16 кПа. Механізм адаптації до низького парціального тиску пов’язаний зі зростанням кількості гемоглобіну та еритроцитів у крові, прискореним синтезом деяких ферментів у тканинах, що посилюють окисні процеси. Оксиген є важливим регулятором еритропоезу. Надлишок СО2 у навколишньому повітрі супроводжується нагромадженням його у крові, розвивається ацидоз, тканинна аноксія, розширюються периферичні судини. При отруєнні навіть незначними концентраціями Н2S (сірководню) ослаблюються тони серця, настають гіпотонія, тахікардія.

2.Функціональні системи, що підтримують оптимальні величини показників дихання. У ссавців газообмін відбувається в легенях. Крізь шкіру і травний канал обмін О2 і СО2 відбувається лише на 1%. Нестача О2 викликає підвищення частоти дихання. Зі зменшенням насичення крові оксигеном прискорюється дихання, підвищується киснева ємність крові і вентиляція легень. СО2 є адекватним хімічним подразником дихального центра у довгастому мозку. Зростання концентрації СО2 у вдихуваному повітрі (понад 1%) призводить до прискорення дихання і тахікардії. При значній концентрації амоніаку (3 мг/л) у повітрі, що вдихається тваринами, у них спостерігаються спазми голосової щілини, мускулатури трахеї і бронхів, набряк легень та параліч дихальної системи.

3.Функціональна система, що визначає статеві функції організму. При достатньому рівні надходження кисню статеві функції організму перебігають інтенсивніше, вони достатньо виражені. Нестача кисню негативно впливає на характеристику статевих рефлексів самців і стадії статевого циклу в самок.

Вплив променевої енергії та освітленості:

1.Функціональна система, що підтримує оптимальну для метаболізму в організмі температуру.

Інфрачервоне випромінювання проникає глибоко у шкіру й за рахунок коливальних і ротаційних рухів молекул викликає тепловий ефект. Він характеризується підвищенням температури тканин, виникненням гіперемії, посиленням процесів обміну речовин у шкірі. Надмірно інтенсивне інфрачервоне опромінення організму може викликати тепловий удар і опіки шкіри.

Ультрафіолетові промені виявляють загальностимулюючу еритемну дію на організм за рахунок розширення кровоносних судин, яке починається в шкірі. При цьому посилюється ріст волосся, активується функція потових і сальних залоз, які беруть участь у процесах терморегуляції.

2.Функціональні системи, що підтримують оптимальний для метаболізму клітинний склад і об’єм циркулюючої крові.

Інфрачервоне випромінювання активує реакції фагоцитозу. На функціональні системи організму і на організм у цілому діють також світлові промені. Вони стимулюють організм через шкіру, оскільки в крові завжди міститься певна кількість фотосенсибілізаторів (гематопорфірини).

392

Інфрачервоне випромінювання викликає збудження молекул, нуклеїнових сполук. Фотоліз білкових молекул, який відмічається при цьому, супроводжується утворенням фізіологічно-активних речовин, поліпшується функціонування органів кровообігу, посилюється гемопоез.

3. Функціональна система, що визначає статеві функції організму. Світлові, зокрема ультрафіолетові промені істотно впливають на розвиток

яйцеклітин, тривалість тічки, парувального періоду та вагітності. З підвищенням інтенсивності сонячної радіації у більшості видів тварин зростає секреція статевих залоз та їх статева активність. Посилення статевої активності в овець і кіз збігається з періодом подовження світлового дня.

Нестача світла призводить до глибоких, часто незворотних змін у дозріванні та функціональному становленні статевих залоз. У дорослих тварин світлове голодування викликає зниження статевої активності, заплідненості та виникнення тимчасового безпліддя.

4. Функціональна система, що визначає оптимальний для метаболізму рівень поживних речовин.

Під впливом органічної дії ультрафіолетового випромінювання ергостерин, що надходить з кормів, у поверхневих шарах шкіри (у шкірному салі) перетворюється у 7–8–дегідрохолестерин. З останнього утворюється холекальциферол (вітамін D3), який нормалізує фосфорно-кальцієвий обмін і запобігає виникненню рахіту.

Контрольні питання

1.Дати визначення поняттю «Функціональна система».

2.Що характерно для функціональних систем різного рівня організації?

3.На чому побудована самоорганізація функціональних систем?

4.Яку роль відіграють гормони в регуляції функціональних систем?

5.Як впливає вік тварин на функціональні системи, що підтримує оптимальний для організму клітинний склад крові?

6.Як впливає неповноцінний раціон годівлі на функціональні системи, що визначають статеві функції організму?

7.Які зміни відбуваються в функціональних системах, що підтримують оптимальний для метаболізму клітинний склад і об’єм циркулюючої крові, при коливаннях показників мікроклімату?

8.Які зміни відбуваються в функціональних системах, що підтримують оптимальний для метаболізму клітинний склад і об’єм циркулюючої крові, при змінах клімату?

9.Які зміни відбуваються в функціональних системах, що підтримують оптимальний для метаболізму клітинний склад і об’єм циркулюючої крові, при змінах газового складу повітря?

10.Які зміни відбуваються в функціональних системах, що підтримують оптимальну для метаболізму в організмі температуру, при коливаннях величини освітленості?

11.Які зміни відбуваються в функціональних системах, що підтримують оптимальну для метаболізму в організмі температуру, при впливі променевої

393

енергії?

12.На які типи поділяються функціональні системи?

13.Які властивості притаманні кожній функціональній системі?

14.Що таке саморегуляція функціональної системи?

15.З яких послідовних вузлових стадій побудована центральна архітектоніка функціональних систем?

394

ФІЗІОЛОГІЯ ПРОДУКТИВНОСТІ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Для організму продуктивних тварин в умовах середовища, що постійно змінюється, властива здатність живих систем зберігати свій сталий стан. Для його забезпечення у всіх організмів існують різноманітні анатомічні, фізіологічні та поведінкові пристосування, що направлені на підтримання внутрішнього середовища організму. Положення про те, що саме сталість внутрішнього середовища визначає оптимальні умови для життя і відтворення, було постульовано великим французьким фізіологом Клодом Бернаром. Його ідеї дали можливість Волтеру Кеннону (1957) сформувати поняття про «гомеостаз», що згодом виділилось у вчення про «функціональні системи» П.К. Анохіна та його послідовників. За сучасними уявленнями гомеостаз являє собою універсальну властивість живих організмів активно зберігати і підтримувати стабільність роботи різних систем організму у відповідь на вплив, що порушує цю стабільність, підтримувати динамічну рівновагу внутрішнього середовища і стійкість основних фізіологічних функцій організму.

Оскільки в організмі відсутня абсолютна постійність внутрішнього середовища і всі його константи динамічні та взаємопов’язані, точніше говорити не про гомеостаз, а про гомеокінез. Гомеокінез – динамічна взаємодія різних життєво важливих показників внутрішнього середовища, кожний з яких визначається діяльністю спеціальної функціональної системи.

Отже, з одного боку – постійну мінливість внутрішнього середовища, а з іншого – життєву необхідність його сталості, розв’язують своєю діяльністю функціональні системи завдяки саморегуляції. Слід відмітити, що функціональні можливості механізмів, які підтримують гомеостаз, не безмежні. Організм може пристосовуватися до несприятливих умов існування. При цьому відбувається перехід на новий рівень гомеостазу, активуються одні системи і гальмуються інші. За тривалого впливу надзвичайних факторів показники гомеостазу виходять із ладу, що порушує функції організму і призводить до «хвороб гомеостазу». Будь-яка функціональна система різного рівня організації, а також синтезу біологічної продукції, ґрунтується на механізмах саморегуляції (рис. 1).

У високопродуктивних тварин механізми гомеостазу досягли високого ступеня розвитку. Відносна постійність внутрішнього середовища у таких тварин підтримується нейрогуморальними фізіологічними механізмами, що регулюють діяльність серцево-судинної і дихальної систем, травного каналу, нирок і потових залоз, які забезпечують видалення з організму продуктів обміну речовин (процеси терморегуляції тощо). Особливе значення має постійність складу крові: стійкість її активної реакції (рН), осмотичного і артеріального тиску, вмісту глюкози, співвідношення електролітів (Na, K, Ca, Cl, Mg, P), напруження газів крові та інше. Перераховані параметри, що характеризують внутрішнє середовище, були названі константами гомеостазу. Їх різниця за діапазоном варіювання, тобто нормою реакції, у високопродуктивних і середньо- й низькопродуктивних тварин визначається генотипом. Чим вужчий діапазон варіювання констант, тим значиміші зміни

395

для гомеостазу і тим більша кількість фізіологічних систем бере участь в його регуляції (рН рідин внутрішнього середовища, температура тіла у теплокровних). Гомеостаз високопродуктивних тварин визначається злагодженою діяльністю різних функціональних систем, що саморегулюється.

Корм

Рис. 1. Функціональна система утворення біологічної продукції

На організм сільськогосподарських тварин постійно впливає велика кількість зовнішніх і внутрішніх факторів. Це зміна пори року і температури зовнішнього середовища, зміна рівня поживних речовин корму, перехід з одного на інший раціон, порушення складу вдихуваного повітря за рахунок збільшення концентрації у ньому аміаку, зміна атмосферного барометричного тиску тощо. Можливий вплив на організм тварин різноманітних ветеринарних заходів, а також зміна вмісту в кормах як поживних і біологічно активних речовин, так і токсичних (важкі метали, гербіциди, пестициди, радіонукліди тощо).

Типи регуляції гомеостазу різняться за умовами запуску відповідних механізмів.

Перший тип – регуляція гомеостазу за відхиленням. Характеризується зміною величини константи, що викликає запуск механізмів регулювання гомеостазу. Цей тип регуляції притаманний в тих випадках, коли фактор впливу є новим для організму.

Другий тип – регуляція гомеостазу на випередження, що пов’язаний з циркадними ритмами активності нейроендокринної системи організму. Він

396

характерний для адаптації до змін співвідношення періодів світла і темряви, магнітного поля Землі, періодів сонячної активності, місячних циклів тощо.

Для формування і синтезу біологічної продукції у процесі відтворення потомства, а також утворення молока, м’яса, шерсті, яєць, при виконанні роботи сільськогосподарськими тваринами необхідно створювати такі оптимальні умови, що дозволять підтримувати стан гомеостазу, який зумовить достатньо тривале використання тварин без зниження рівня їх продуктивних якостей.

Фактори зовнішнього та внутрішнього середовища (рис. 2), що можуть здійснювати надмірне навантаження на організм тварин, зумовлюють включення в ньому механізмів гомеостазу.

Продуктивність сільськогосподарських тварин

Рис. 2. Основні фактори впливу зовнішнього і внутрішнього середовища на продуктивність сільськогосподарських тварин

Серед чинників зовнішнього середовища розрізняють підвищення або зниження температури середовища, кількість і якість корму, режим напування, вплив людини, яка має безпосередній контакт з твариною, технологія утримання тварин, їх транспортування, перегрупування стада, мікроклімат приміщень тощо. До факторів внутрішнього середовища, крім генетично обумовлених, відносять рівень нервової регуляції і тип вищої нервової діяльності тварин, їх гормональний статус, стан процесів травлення і засвоєння компонентів корму, функціонування серцево-судинної, дихальної систем, системи виділення, а також процесів імунного захисту та відтворення.

397

Отже, існує складне переплетення причинних зв’язків, коли кожна система організму може взаємодіяти з іншими його системами і зовнішнім середовищем, що в певній мірі відображається на формуванні біологічної продукції сільськогосподарських тварин. Регуляція фізіологічних процесів, росту та продуктивності сільськогосподарських тварин завжди здійснюється комплексно з урахуванням віку тварини і зовнішнього середовища. Особливості обміну речовин, обумовлені гормональним впливом, багато в чому залежать від інтенсивності утворення і виділення в кров гормонів, тривалості їх дії, швидкості розпаду і стану рецепторного апарату клітин.

Залози внутрішньої секреції є еферентною ланкою різних функціональних систем. Їх діяльність динамічно змінюється під час пристосувальних реакцій організму, направлених на те, щоб забезпечити більш ефективне функціонування організму та формування біологічної продукції. Співвідношення концентрацій різних гормонів та їх взаємовплив визначають гормональний статус організму тварин. Так, для росту молодняку сільськогосподарських тварин найбільш важливим є соматотропний гормон передньої частки гіпофіза. Під впливом цього гормону істотно змінюються метаболічні процеси: у клітинах поліпшується використання азоту, посилюється синтез білків і інших речовин, стимулюється проліферативна активність, активізується утворення компонентів скелету, прискорюється розщеплювання депонованих жирів і глікогену з метою оптимізації енергетичного забезпечення росту. Дія соматотропіну проявляється в синергізмі з іншими гормонами, зокрема з інсуліном. Він регулює утворення глікогену в печінці і м’язах, стимулює перетворення вуглеводів у жири. В період активного росту організму вираженою анаболічною дією володіють також тиреоїдні гормони. При цьому прояв анаболічної дії андрогенів відбувається через поліпшення використання поживних речовин корму, стимуляцію синтезу ДНК і білків в організмі молодняку. Важливе значення для росту і розвитку тварин мають естрогени і прогестерон.

При оцінці гормонального статусу тварин необхідно враховувати рівень гормонів, що зумовлюють катаболічні процеси. Суттєву роль тут відіграють гормони коркової та мозкової речовин наднирників. Вони беруть активну участь у реакціях пристосування організму до дії стресових чинників, завдяки чому забезпечується належна функціональна рухливість організму і, як наслідок, тварини більш інтенсивно ростуть і розвиваються.

Процес лактації як найважливіший аспект продуктивності, комплексно регулюється нервовою і ендокринною системами. Зокрема, на підготовку молочної залози до лактації істотний вплив має дія гормонів статевих залоз. Естрогени стимулюють проліферативні процеси і утворення протоків, а прогестерон відповідальний за розвиток паренхіми і диференціювання секреторних клітин молочної залози. Взаємозв’язок естрогенів і їх регулюючих чинників гіпоталамуса – гонадоліберинів, а також тиреоліберину активує синтез і надходження в кров аденогіпофізарних гормонів − пролактину і соматотропіну, які, в свою чергу, синергічно стимулюють лактацію. Пролактин підсилює проліферативні процеси в молочній залозі під час її розвитку, а при

398

настанні лактації – секреторну активність альвеолярного епітелію. Соматотропін також сприяє розвитку молочної залози, а в період лактації забезпечує підвищення вмісту жиру і лактози в молоці. Інсулін – типовий анаболічний гормон, що стимулює процес лактації, впливаючи на вуглеводний, білковий і жировий обміни в молочній залозі. Гормони щитоподібної залози – тироксин і трийодтиронін − підсилюють секрецію молока внаслідок активації низки ферментів та інтенсифікації обміну нуклеїнових кислот, що сприяє використанню летких жирних кислот і синтезу молочного жиру. Активність щитоподібної залози в період домінанти лактації є вищою у корів із сильними нервовими процесами. Установлена позитивна кореляційна залежність між силою нервових процесів і вмістом у крові корів тироксину до (r=0,60) та після доїння (r=0,73). Це свідчить про посилення зв’язку між концентрацією тиреоїдних гормонів у крові та індивідуальними особливостями ВНД корів під час рефлексу молоковіддачі. Виявлений зв’язок між силою нервових процесів і концентрацією трийодтироніну в крові корів (r=0,64) свідчить про те, що в організмі корів сильних типів вищої нервової діяльності процес дейодування тироксину до трийодтироніну проходить інтенсивніше. Вміст інсуліну в крові корів має зворотну залежність із показниками основних нервових процесів, причому найбільше із силою нервових процесів до доїння (r=-0,50) та їх врівноваженістю після доїння (r=-0,56).

Кортикотропін і глюкокортикоїди спільно з соматотропіном і пролактином забезпечують необхідний запас амінокислот, що позитивно позначається на синтезі білків молока. Тож, для забезпечення високого рівня лактації необхідна відповідна комплексна дія вищезазначених гормонів і підтримка належного гормонального статусу впродовж усієї лактації. Перспективним при оцінці репродуктивних якостей тварин є метод визначення вагітності за рівнем прогестерону в крові та молоці, що дозволяє зменшити яловість тварин та уникнути повторного запліднення.

Для досягнення високої шерстної продуктивності у овець необхідна участь тироксину, інсуліну і особливо соматотропіну, які стимулюють розвиток волосяних фолікулів і утворення волосяних волокон. Навпаки, пролактин, а також гормони кори і мозкової речовини наднирників пригнічують ріст шерстяного покриву.

Отже, визначення гормонального статусу є необхідною умовою для оцінки обміну речовин і продуктивності з урахуванням віку, статі, породи, умов годівлі і утримання тварин. Найбільш цінні в генетичному і продуктивному відношенні тварини володіють особливим гормональним статусом, і в цьому виявляється широкий діапазон біологічних ефектів на молекулярному, клітинному, тканинному і системному рівнях.

Деякі рослини, що надходять до організму тварин з кормом, виробляють біологічно активні речовини − фітогормони. Вони діють на організм тварин, як естрогени, антиестрогени, антигонадотропіни і антитиреоїдні речовини. Надлишок фітогормонів, що проявляють естрогенну дію, викликає у самок порушення гормонального балансу, гальмує процес лактації і знижує функції відтворення. Антиестрогени діють подібно до прогестерону, що впливає на

399

продукцію гонадотропних гормонів, унаслідок чого знижується плодючість тварин та життєздатність потомства. Антигонадотропіни рослинного походження гальмують, як правило, синтез фолікулостимулюючого гормону, у зв’язку з чим у самок порушується перебіг статевих циклів і припиняється овуляція, а у самців пригнічуються функції сім’яників. Антитиреоїдні речовини викликають гіпофункцію щитоподібної залози і, як наслідок − молодняк відстає в рості та розвитку, а у дорослих тварин виникають дисфункція яєчників, аборти і затримання посліду.

На здатність реалізації генетичного потенціалу сільськогосподарських тварин та реактивність їх організму до факторів середовища суттєво впливає тип вищої нервової діяльності. Згідно класифікації І.П. Павлова існує чотири основних типи вищої нервової діяльності. Сильний врівноважений рухливий тип характеризується сильними процесами збудження і гальмування й найкраще пристосований до зміни умов середовища. Сильний врівноважений інертний тип має досить сильні процеси збудження і гальмування, але вони недостатньо рухливі, що негативно відображається в тих умовах, коли необхідна швидка зміна нервових процесів. Сильний неврівноважений тип відрізняється сильним процесом збудження і слабшим від нього за силою гальмівним процесом. Цей тип легше піддається зривам у тих випадках, коли необхідне значне напруження гальмівного процесу. Слабкий тип характеризується слабкістю процесу збудження, чим практично знецінюється значення інших властивостей нервової системи. Детальним дослідженням моторної і секреторної діяльності молочних залоз у корів різного типу нервової системи показано значну роль кортикальної регуляції у здійсненні функції молочної залози. Тварини з різним співвідношенням сили збудливого і гальмівного процесів мають різноманітні можливості для неодноразового здійснення рефлексу молоковіддачі впродовж короткого проміжку часу. У корів з переважанням збудливого процесу над гальмівним у звичайних умовах доїння можливо викликати молоковиведення тричі, а у тварин з врівноваженими нервовими процесами – не більше двох разів. Будь-яка зміна умов доїння або дія в момент доїння незвичайних подразників призводить до гальмування умовнорефлекторної молоковіддачі, інтенсивність і тривалість якої тісно пов’язані з основними властивостями нервових процесів. У корів з переважанням збудливого процесу над гальмівним гальмування молоковіддачі виникає рідше і виражене слабкіше, ніж у корів з урівноваженими за силою нервовими процесами. У відповідь на однаковий за силою гальмівний вплив у корів з високою рухливістю нервових процесів максимальне гальмування молоковіддачі проявляється в день впливу і зникає на 3–5-й день; у корів з низькою рухливістю нервових процесів гальмування розвивається поступово, досягаючи максимуму на 3–5-й день і тримається протягом двох тижнів. Інтенсивніше і триваліше гальмування відмічається у корів сильного врівноваженого інертного типу вищої нервової діяльності. У корів слабкого типу зовнішні ознаки гальмування молоковіддачі виражені слабкіше, ніж у представників інших типів, що пов’язано з легкістю іррадіації слабкого збудливого процесу. Повторне застосування факторів, які гальмують

400