Физиология Karpovskyi

Від кожного овального мішечка лабіринта беруть початок три півколових канали, розміщені у трьох перпендикулярних площинах. При виході з овального мішечка канали ампулоподібно розширюються. Тут є гребінець з рецепторними клітинами, волоски яких занурені в драглисту речовину, що утворює купулу.

Адекватним подразником волоскових клітин півколових каналів є зміна тиску ендолімфи при кутовому прискоренні, тобто коли змінюється напрям руху. Це й викликає збудження нервових закінчень біполярних клітин вестибулярного ганглію. Звідти імпульси йдуть у довгастий, середній мозок, мозочок та кору великих півкуль головного мозку, викликаючи певне відчуття й відповідну реакцію організму. Місце розміщення центрального кінця вестибулярного аналізатора в корі великих півкуль головного мозку ще не установлене, хоча його існування і підтверджується виробленням умовного рефлексу на обертання.

Завдяки зв’язку вестибулярного аналізатора з вегетативною нервовою системою подразнення отолітового апарата і півколових каналів у тварини може супроводжуватись прискоренням або сповільненням роботи серця, дихання, підвищенням або зниженням кров’яного тиску, проносами, блювотою, потінням тощо.

У тварин з підвищеною збудливістю вестибулярного апарата аналогічні зміни іноді спостерігаються при їх транспортуванні. Морська хвороба також пов’язана з подразненням вестибулярного апарата.

Про важливість вестибулярного аналізатора для нормальної поведінки тварини свідчать результати численних досліджень. Двобічне руйнування вестибулярного апарата у тварини викликає різке порушення рівноваги та координації рухів, які пізніше можуть частково компенсуватись іншими аналізаторами.

При невагомості положення тіла в просторі визначається зором, тому що отоліти і ендолімфа через втрату маси не здатні подразнювати рецепторні клітини вестибулярного апарата.

ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ

Інтерорецептивні аналізатори, на відміну від екстерорецептивних, сберуть подразнення, що виникають у самому організмі. Рецептори, розміщені у внутрішніх органах, судинах, м’язах, називаються інтерорецепторами.

Припущення про наявність спеціалізованих нервових закінчень у всіх органах і тканинах вперше висловив І.П. Павлов у 80-х роках ХІХ століття. Інтерорецептори – це складні нервові утворення у вигляді розгалужень, клубочків, бляшок, колб тощо. Залежно від подразнення інтерорецептори

381

діляться на механорецептори, барорецептори, осморецептори та хеморецептори.

Збудження інтерорецепторів у більшості випадків не супроводжується явним суб’єктивним відчуттям, в той же час воно доходить до центральної нервової системи і викликає певну рефлекторну відповідь. Наприклад, подразнення рецепторів стінки дуги аорти підвищеним тиском крові призводить до розширення судин та зниження кров’яного тиску. Подразнення нервових закінчень у паренхімі легень під час вдиху та видиху є важливим фактором саморегуляції дихальних рухів.

Імпульси з інтерорецепторів надходять у кору великих півкуль. Про це свідчать результати дослідів з утворення умовних рефлексів (К.М. Биков, 1928). Після неодноразового введення в шлунок фізіологічного розчину достатньо одного зрошення слизової шлунка, щоб викликати посилення діурезу, як і при дійсному збагаченні організму водою.

Безперервний взаємозв’язок між інтерорецепторами та корою великих півкуль забезпечує вищий контроль збереження сталості внутрішнього середовища, тобто гомеостазу.

РУХОВИЙ (ПРОПРІОРЕЦЕПТИВНИЙ) АНАЛІЗАТОР

Руховий аналізатор складається з пропріорецепторів – чутливих нервових закінчень у м’язах, суглобах та сухожилках, провідних шляхів і коркового відділу. За допомогою цього аналізатора організм тварини здійснює координацію рухів у просторі.

Сєченов І.М. (1863) уперше встановив роль м’язового відчуття в координації рухів і пізнанні людиною навколишнього середовища.

М’язові пропріорецептори у вигляді спіралі охоплюють центральну частину інтрафузальних волокон м’язових веретен. У сухожиллях м’язів є інші пропріорецептори – тільця Гольджі, збудження яких запобігає надмірному скороченню скелетних м’язів. Адекватними подразниками пропріорецепторів є розтягнення, скорочення та розслаблення м’яза.

Імпульси від пропріорецепторів постійно інформують корковий відділ рухового аналізатора про стан м’язів, сухожилків та суглобів. На основі сукупності цих імпульсів виникає відчуття положення тіла та його окремих частин, які забезпечують переміщення організму в зовнішньому середовищі, змінюється робота органів кровообігу, дихання, травлення тощо.

Надходження аферентних пропріорецептивних імпульсів у центральну нервову систему при м’язовій діяльності підвищує збудливість нейронів спинного і головного мозку, що, в свою чергу, сприяє підвищенню тонусу скелетних м’язів, поліпшенню працездатності організму тварини, полегшенню її нервової діяльності.

Незважаючи на свою невизначеність, відчуття, що виникає при подразненні рецепторів рухового аналізатора, дозволяє людині і тварині в темряві набути будь-яку позу, відтворити будь-який рух, зберегти рівновагу.

Рухові рефлекси можуть виникати і внаслідок впливу на організм зорових, слухових та інших подразників. Кішка, побачивши господиню,

382

піднімається з місця, йде їй назустріч; тварина, яка почула голос свого ворога, тікає. Однак всі ці локомоторні акти відбуваються за типом ланцюгових рефлексів системи органів руху, де один рефлекс є початком другого, другий – третього і т. д. Важливе значення при цьому мають умовні рефлекси, що утворилися в процесі навчання і тренування.

Правильність виконуваних рухів контролюється не лише руховим аналізатором. При локомоції або зміні положення частини тіла в кору великих півкуль надходять імпульси з рецепторів шкіри, сітківки ока, а також з периферичних відділів інших аналізаторів. Одночасна поява осередків збудження і гальмування в коркових зонах рухового та інших аналізаторів викликає утворення міцних умовних зв’язків. Так, згинання і розгинання кінцівок завжди супроводжується зміною натягнення шкіри, тому в сигналізації положення тіла і окремих його частин беруть участь і тактильні рецептори.

Тварина, у якої порушена шкірна та пропріорецептивна чутливість шляхом перерізування всіх аферентних нервів, що зв’язують одну з кінцівок із спинним мозком, втрачає здатність контролювати положення цієї кінцівки.

Істотне значення у визначенні положення і руху організму має також і вестибулярний апарат.

ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ

Відчуття являє собою результат складної аналітичної та синтетичної діяльності головного мозку. Організм одночасно відчуває вплив багатьох подразників зовнішнього і внутрішнього середовища. Однак, завдяки взаємодії аналізаторів, що виявляється у взаємному підвищенні і зниженні збудження, відповідна реакція здорового організму чітко координована і цілеспрямована.

В основі взаємодії аналізаторів лежать процеси іррадіації та індукції. За допомогою умовних рефлексів доведено, що збудження, яке виникло у корковій частині одного аналізатора, широко іррадіюючи по корі, викликає підвищення збудливості також в інших аналізаторах. І навпаки, явище індукції збудження в одному аналізаторі супроводжується гальмуванням в іншому. Наприклад, запах м’яса і його смак викликають у голодного собаки настільки інтенсивне збудження нюхового і смакового аналізаторів, що тварина на деякий час перестає реагувати на світлові та звукові подразники помірної сили.

Згідно з останніми даними нервові центри мають особливі клітини, які реагують не тільки на адекватні, а й на неадекватні подразники. Так, у зоровому центрі знайдені клітини, що сберуть сигнали від інших аналізаторів. Це також сприяє взаємному впливу аналізаторів.

Фактів взаємодії аналізаторів є багато. Давно відомо, що подразнення холодових рецепторів знижує збудливість больових. Прикладаючи сніг або лід до забитого місця, ми викликаємо в корі великих півкуль сильний осередок збудження, що гальмує збудження центра болю.

Чутливість зорового аналізатора пов’язана з подразненням шкірних, слухових, нюхових та інших рецепторів. Регулярні заняття фіззарядкою й обтирання шкіри холодною водою підвищують гостроту зору. Шуми середньої і більшої інтенсивності, особливо шуми авіаційних моторів, знижують

383

збудження паличок сітківки. Сила звука помітно збільшується в добре освітленій кімнаті. В темряві збудження слухового аналізатора падає. Світло впливає на нюх. При світлі чутливість до запаху вища, ніж у темряві.

Не лише збудження, а й виключення одного аналізатора відбивається на діяльності іншого. У людей, які втратили зір, особливо загострюється слух та почуття дотику. Якщо на відстані 1 км стріляють, то зрячий за допомогою слуху визначає розміщення гармати з точністю до 60–80 м вліво або вправо від дійсного місця. Сліпі в таких випадках помиляються на кілька метрів.

Збудливість аналізаторів можна підвищити тренуваннями і вправами. Виробляючи у сільськогосподарських тварин умовні рефлекси, ми не тільки поліпшуємо функціональні можливості аналізаторів, а й досягаємо позитивних результатів у підвищенні продуктивності, полегшенні праці по утриманню тварин.

Контрольні питання

1.Що таке аналізатор та з яких трьох ланок він складається?

2.Перелічить всі аналізатори людини та тварин.

3.Назвіть загальні властивості аналізаторів.

4.Методи вивчення аналізаторів.

5.Будова та функції зорового аналізатора.

6.Назвіть зони розміщення світлочутливих клітин на сітківці ока.

7.Що таке сліпа пляма на сітківці ока та як її визначити?

8.З яких елементів складається диотрична система ока і що вона забезпечує?

9.Що таке акомодація ока?

10.Який зоровий пурпур є в паличках та його значення в адаптації ока до темряви?

11.Поясніть трьохкомпонентну теорію кольорового зору.

12.Що таке дальтонізм?

13.Поясніть чому та за рахунок чого здійснюється звуження та розширення зіниці ока.

14.Назвіть та пояснітьаномаліїока.

15.Як світові хвилі уколбочках та паличках трансформуються у біоструми?

16.Яктребарозумітихворобу"Курячасліпота"?

17.Будова і функції аналізатора слуху.

18.Назвіть усі елементи, крізь які звукові коливання проходять від барабанної перетинки до рецепторного апарата.

19.Чому при підвищенні чи зниженні барометричного тиску гострота слуху погіршується?

20.Будова та роль основної перетинки завитки внутрішнього вуха.

21.Що таке Кортіїв орган, його функція.

22.Назвіть слухові кісточки, їх функції та розташування.

23.Якіде трансформуютьсязвуковіколивання вбіострумі?

24.Значення овального та округлого вікна у кістковій перетинці між середнім і внутрішнімвухом.

25.Будова та значення вестибулярного аналізатора.

384

26.Як за рахунок напівколових каналів визначається положення голови у просторі?

27.Як за рахунок отолітового апарату визначається положення голови у просторі?

28.Будова та значення нюхового аналізатора.

29.Будова та значення аналізатору смаку.

30.Поясніть значення температурної чутливості.

31.Поясніть значення тактильної чутливості.

32.Поясніть значення больової чутливості.

33.Поясніть що являє собою руховий аналізатор.

34.Що являє собою інтерорецептивний аналізатор?

385

ФІЗІОЛОГІЯ ФУНКЦІОНАЛЬНИХ СИСТЕМ ОРГАНІЗМУ

Виконання фізіологічних функцій організму забезпечується функціональними системами, які утворюються за допомогою інтегрованих нейрогуморальних механізмів регуляції, що здійснюють взаємозв’язок органів, тканин і фізіологічних систем.

Анохін П.К. вперше показав, що жива матерія має властивості динамічно об’єднуватися в дискретні функціональні системи, які саморегулюються і забезпечують своєю діяльністю корисні для організмів пристосувальні результати. Нейрогуморальні механізми, що діють на різних рівнях організації систем, здійснюють регуляцію функціональної активності. Надійність функціонування досягається дублюванням нервово-гуморальних механізмів, компенсацією функцій, ієрархічними зв’язками рівнів регуляції тощо.

Фізіологічні системи можуть функціонувати незалежно одна від одної (наприклад, робота серця й секреція травних соків), а можуть бути досить чітко синхронізованими або узгодженими між собою (наприклад, системи кровообігу та дихання).

У ході життєдіяльності в організмі одночасно відбуваються численні фізіологічні процеси, що забезпечують виконання життєво важливих функцій та пристосування до мінливих умов середовища. Усі ці процеси чітко координовані між собою. Така досконала координація функцій є наслідком діяльності інтегрованих систем, локалізованих у вищих відділах ЦНС: гіпоталамусі, підкоркових ядрах, корі.

Для функціональних систем різного рівня організації характерні:

1.Стійкість результату діяльності системи, що досягається відповідними механізмами саморегуляції;

2.Постійна оцінка досягнутого результату за допомогою зворотної аферентації;

3.Наявність багатьох виконавчих механізмів активної дії і їх спрямованість на результат;

4.Взаємодія окремих елементів системи у досягненні корисного для всієї системи результату;

5.Загальна функціональна архітектоніка.

Отже, функціональні системи – це динамічні, вибірково об’єднані з відповідними потребами організму, саморегулюючі центрально-периферичні структури, діяльність яких направлена на досягнення корисних для систем і організму в цілому пристосувальних результатів, тобто задоволення його життєво важливих потреб. Розрізняють функціональні системи трьох типів:

1.Функціональні системи з внутрішнім ланцюгом саморегуляції, коли складові компоненти системи не виходять за межі організму (наприклад, підтримка осмотичного тиску або рН крові);

2.Функціональні системи з пасивним зовнішнім ланцюгом саморегуляції (наприклад, підтримка газового складу крові);

3.Функціональні системи з активним зовнішнім ланцюгом саморегуляції (наприклад, травлення, розмноження, комунікація).

Кожній функціональній системі притаманні наступні властивості:

386

самоорганізація, системоутворююча роль результату, саморегуляція, ізоморфізм, голографічний принцип побудови, вибіркова мобілізація органів і тканин, взаємодія елементів результату, інформаційні властивості, консерватизм і пластичність.

Самоорганізація функціональних систем обумовлена, перш за все, життєво важливими метаболічними потребами організму. Таким чином, потреба виступає в ініціативній ролі початкового об’єднання певних тканин і органів у функціональну систему, що забезпечує своєю діяльністю задоволення цієї початкової потреби. Самоорганізація функціональних систем починає формуватись з ембріонального періоду. Під впливом генетичної інформації генόм заплідненої яйцеклітини починає експресувати біологічно активні речовини, а саме, інформаційні молекули – олігопептиди і білкові молекули. Ці молекули визначають ріст і диференціацію тканин, а також їх об’єднання в спеціальні органи. У відповідь на появу цих інформаційних молекул в окремих тканинах утворюються специфічні рецептори.

Будь яка функціональна система різного рівня організації будується за принципом саморегуляції. Саморегуляція, як основна властивість функціональних систем, набуває особливої (спеціальної) направленості. При цьому відхилення результату діяльності системи від рівня, що забезпечує нормальний метаболізм і життєдіяльність організму та його адаптацію до зовнішнього середовища, є стимулом до мобілізації необхідних елементів системи для забезпечення цього результату. Саморегуляція є сутністю біологічної форми існування руху матерії, тобто життя. Саморегульована система має власні автоматичні механізми керування функціями, що ґрунтуються на принципі зворотного зв’язку. Наприклад, зниження рівня кальцію у крові автоматично призводить до виділення в кров прищитоподібними залозами паратгормону, який, посилюючи мобілізацію кальцію з кісткової тканини та транспорт кальцію з кишок і канальців нефронів, підвищує його вміст у крові. Таким чином, сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) забезпечується саморегуляцією хімічного складу і фізико-хімічних властивостей крові, лімфи, тканинної рідини. В органах, яким властивий автоматизм (серце, шлунок, кишки), існує своя, автономна саморегуляція.

Саморегуляція визначає динамічну самоорганізацію функціональних систем. Процеси саморегуляції визначають безперервну активну діяльність функціональних систем будь якого рівня організації.

Функціональні системи різного рівня організації мають периферичні і центральні вузлові механізми:

–корисний адаптаційний результат як визначальний ланцюг функціональної системи;

–рецептори результату;

–зворотну аферентацію, що забезпечує потрапляння результату від рецепторів у центральні утворення функціональних систем;

–регуляторний центр, який формується вибірковим об’єднанням функціональною системою нервових елементів різних рівнів у спеціальні

387

системні механізми;

– виконавчі соматичні, вегетативні й ендокринні компоненти, включаючи організовану цілеспрямовану поведінку.

Принципово однакова організація різних функціональних систем в організмі дозволяє вести мову про їх ізоморфізм. У функціональних системах кожен вхідний елемент у своїх властивостях відображає діяльність всієї функціональної системи в цілому і, особливо, стан її корисного пристосувального результату.

Взаємодія сигналізації про потребу та її забезпечення відбувається на інформаційних екранах, в якості яких виступають мембрани клітин, ДНК і РНК клітин, матрикс сполучної тканини і спеціально організовані структури нервових гангліїв і головного мозку (акцептор результату дії за П.К. Анохіним). У відповідності до теорії голографії кожен елемент (клітини і органи), включений у відповідну функціональну систему, в своїй ритмічній діяльності відображає стан результату її дії, зокрема початкову потребу і різний ступінь забезпечення цієї потреби.

Кожна функціональна система для забезпечення свого, необхідного для організму в цілому результату, об’єднує тканинні елементи різного рівня, що належать до різних анатомічних утворень (вибіркова мобілізація органів і тканин). У кожну функціональну систему, що визначає той чи інший життєво важливий для організму результат, різні органи і навіть тканинні процеси об’єднуються вибірково, незалежно від їх приналежності до загальноприйнятих анатомічних систем. Кожна функціональна система, крім того, вибірково включає нервові і гуморальні регуляторні механізми. Наприклад, у функціональну систему, що забезпечує оптимальний для метаболізму в організмі рівень СО2–О2, вибірково включаються органи дихання, серце, система кровообігу, кров, органи травлення і виділення, центральна нервова система, залози внутрішньої секреції тощо.

Усередині кожної функціональної системи є можливість надзвичайної взаємозаміни і компенсації, особливо їх ефекторних механізмів. При блокуванні одного або декількох виконавчих компонентів кожної функціональної системи забезпечення його пристосувального результату може бути здійснено іншими компонентами, що входять до нього.

Включення окремих органів у функціональні системи завжди відбувається за принципом взаємодії, тобто кожний елемент не просто пасивно входить у функціональну систему, але взаємодіючи з іншими елементами системи, активно сприяє досягненню функціональною системою її корисного пристосувального результату.

Функціональні системи поряд з фізико-хімічними володіють й

інформаційними властивостями. Вони весь час здійснюють оцінку інформаційного значення відповідності потреб і їх задоволення. Інформаційні властивості функціональних систем будуються внаслідок інтерференції сигналізації від потреб і їх задоволення на інформаційних екранах організму за голографічним принципом.

Результати дії та рецептори результатів представляють консервативну

388

частину динамічної організації функціональних систем. Специфічні властивості рецепторів у кожній функціональній системі охоплюють всі можливі параметри результату, який змінюється. Консерватизм рецепторів є обмеженням пластичних змін внутрішніх констант організму. Пластичними якостями в функціональних системах володіють ефекторні центральні і периферичні механізми. Саме ці механізми визначають взаємозамінність і компенсацію діяльності різних функціональних систем при блокуванні тієї чи іншої ланки, органа або тканини.

Центральна архітектоніка функціональних систем побудована з таких послідовних вузлових зв’язків (стадій): аферентний синтез; прийняття рішення; акцептор результату дії; еферентний синтез; оцінка досягнутого результату за допомогою зворотної аферентації.

Функціональні системи гомеостатичного рівня можуть формуватися цілком на основі внутрішньої саморегуляції, що включає нервові і гуморальні механізми.

Гуморальний механізм регуляції функцій є еволюційно найдавнішим. Він здійснюється за допомогою хімічних речовин, які переносяться кров’ю, лімфою, тканинною рідиною. Хімічними регуляторами можуть бути й речовини, що надходять до організму разом з кормом, через дихальні шляхи, шкіру; неспецифічні продукти обміну речовин (наприклад, СО2, що збуджує дихальний центр); деякі специфічні продукти обміну речовин клітин: медіатори (адреналін, ацетилхолін тощо), гормони.

Найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами життєдіяльності організму можна вважати гормони завдяки їх впливу на обмін речовин, органогенез, “пусковій” і коригувальній здатності контролювати діяльність багатьох функціональних систем. Гормональній регуляції функцій властива повільніша порівняно з нервовою, але тривала й генералізована дія.

Нервовий механізм регуляції еволюційно молодший. Він відрізняється від гуморального тим, що його сигнали поширюються нервовими волокнами з досить великою швидкістю (від 0,5 до 120 м/с), а також здатністю до вузького спрямування дії (до однієї тканини, органа чи системи). Нервові механізми регуляції так само, як і гуморальні, працюють за принципом саморегуляції, основою якої є негативний зворотний зв’язок.

Рефлекторні реакції, як правило, супроводжуються гуморальними зрушеннями і, навпаки, гуморальні зрушення часто призводять до змін рефлекторної регуляції.

Отже, в організмі існує єдина нервово-гуморальна регуляція, яка сприяє встановленню оптимальних взаємозв’язків із внутрішнім і зовнішнім середовищем.

ВПЛИВ РІЗНИХ ФАКТОРІВ НА ФУНКЦІОНАЛЬНІ СИСТЕМИ

Значення віку тварин:

1. Функціональна система, що підтримує оптимальний для організму клітинний склад крові: у новонароджених тварин кількість формених елементів крові більша, ніж у дорослих тварин. Надалі вона знижується і лише після

389

досягнення тваринами фізіологічної зрілості число клітин крові відповідає параметрам дорослих тварин.

2.Функціональна система забезпечення оптимальних величин показників дихання: у новонароджених тварин дихання частіше, але з віком частота дихання знижується. У поросят у перші дні життя частота дихання зменшується

з42 до 31, у телят – з 67 при народженні до 22 дихальних рухів у 11-місячному віці.

3.Функціональна система, що визначає оптимальний для метаболізму рівень поживних речовин: з віком змінюється співвідношення розмірів рубця і сичуга. При народженні у жуйних об’єм сичуга в 1,5–2 рази більший, ніж об’єм рубця. У півторарічному віці рубець займає 80 % місткості всього складного

шлунка (сітка – 5 %, книжка – 7 8 %, сичуг – 7–8 %). У тритижневого теляти відношення місткості рубця до місткості сичуга становить 1:2, а в 3-місячному віці – навпаки, – 2:1. Особливість шлункового травлення у новонароджених телят полягає в тому, що у них немає жуйки. У молодняку жуйних у період приймання корму важлива роль належить стравохідному жолобу, який забезпечує надходження молока для перетравлення безпосередньо в сичуг. У свиней до 2-місячного віку, поки тварина живиться головним чином молоком, інтенсивніше розвивається шлунок, а з 3–4-місячного віку при переході на рослинні корми, перетравлення яких триває довше, відбувається інтенсивний ріст і розвиток кишок. Характерно, що хімозин, який швидко звурджує казеїн молока, присутній у шлунковому соці як поросят, так і дорослих свиней.

4. Функціональна система, що визначає статеві функції організму: органи розмноження починають функціонувати у великої рогатої худоби з 6–10, у свиней – з 5–8, а у коней – з 16–18 місяця, при досягненні тваринами статевої зрілості. У старих корів статева охота виявляється слабкіше, ніж у молодих. Взимку охота триваліша, ніж влітку.

Вплив годівлі:

1.Функціональна система, що визначає статеві функції організму: при неповноцінній годівлі (недостатність повноцінних білків, вітамінів, мінеральних речовин) знижується відтворна функція тварин, синтез статевих гормонів, статеві цикли у самок затягуються (у кобил до 15–20 діб). Процес дозрівання фолікулів сповільнюється, народжується неповноцінне потомство.

2.Функціональна система, що визначає оптимальний для метаболізму рівень поживних речовин: за недостатнього або неповноцінного протеїнового живлення виникає порушення обміну речовин, зменшується виділення шлункового соку і гормонів підшлункової залози, знижується активність протеолітичних ферментів (пепсину і трипсину), уповільнюється ріст, знижується продуктивність тварин.

3.Функціональна система підтримки оптимального для метаболізму клітинного складу крові: протеїнове голодування супроводжується посиленням розпаду білків, у крові зменшується вміст сечовини, загального білка, гемоглобіну.

4.Функціональна система забезпечення оптимальних величин показників дихання: на дихальну систему суттєво впливає недостатній рівень ліпідного

390