Физиология Karpovskyi

Основними функціональними характеристиками діяльності нервової системи є процеси збудження та гальмування. Співвідношення цих процесів багато у чому визначає характер поведінки тварин. Спостерігаючи за тваринами у звичайних умовах їх життя можна легко помітити, що різні тваринами неоднаково реагують на дію зовнішнього середовища, по різному піддаються дресируванню, тобто виявляють свою індивідуальність. У лабораторії І.П. Павлова було виявлено, що у одних собак умовний слиновидільний рефлекс утворюється достатньо швидко, після 2–3 поєднувань умовного подразника з безумовним, у інших значно повільніше. У одних собак утворені умовні рефлекси зберігаються надійно та тривалий час, у іншихлегко порушуються. У пошуках відповідей на ці питання І.П. Павлов створив учення про типи вищої нервової діяльності.

Вчення І.П. Павлова про вищу нервову діяльність базується на таких самих принципах наукових досліджень, без яких неможливе пізнання явищ природи. Такими природно-науковими принципами є:

Принцип детермінізму або причинообумовленості усіх явищ природи. У дійсності всі зміни у природі є детермінованими. Усі рефлекторні реакції в організмі, аж до психічної діяльності мають свої причини. Немає подразника немає й рефлексу, немає збудника немає й інфекційного захворювання.

Принцип структурності означає наявність матеріальної основи для проявів нервової діяльності. Такими є нервові клітини зі своїми відростками, що забезпечують проведення нервових імпульсів від рецепторів через центральні структури нервової системи до органів та тканин організму, здійснення складнорефлекторних реакцій.

Принцип аналізу та синтезу. Уся інформація, що надходить до центральної нервової системи аналізується, диференціюються подразнення, а потім синтезується, тобто усі подразнення поєднуються, узагальнюються, після чого виникає відповідна реакція.

Павлов І.П. є основоположником учення про типи вищої нервової діяльності. Розроблений ним об’єктивний метод вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку метод умовних рефлексів, дозволив розшифрувати складні механізми індивідуальних реакцій організму на дію багаточисельних подразників.

В основу свого вчення про типи нервової системи І.П. Павлов поклав три характеристики процесів збудження та гальмування: силу, урівноваженість і рухливість.

Під силою нервового процесу слід розуміти працездатність нейронів кори мозку, їх здатність тривалий час витримувати напруження без будь-яких функціональних розладів.

Урівноваженість нервових процесів характеризується ступенем виявлення процесів збудження та гальмування. У одних тварин процес збудження може переважати процес гальмування або навпаки процеси гальмування можуть домінувати над збудженням. У третіх процеси збудження та гальмування знаходяться у збалансованому стані. Тварини, у яких

361

процес збудження переважає гальмування, як правило, легко збудливі та частіше за інших страждають функціональними порушеннями нервової діяльності, не витримуючи великих напружень.

Рухливість нервових процесів визначається здібністю нервових клітин кори мозку переходити із стану збудження до гальмування та навпаки. Одні індивіди здатні швидко перемикатися з одного стану на інший, другим потрібен більш тривалий час від переходу зі стану збудження до гальмування та навпаки.

Ці три характеристики нервових процесів сила, урівноваженість і рухливість, залежно від ступеня їх виявлення можуть дати багаточисельні комбінації. І.П. Павлов виділив чотири типи вищої нервової діяльності, що у загальних рисах можуть співпадати з характеристиками темпераменту людини, поданих Гіппократом сангвінік, холерик, флегматик та меланхолік. Із чотирьох типів вищої нервової діяльності за Павловим, три типи належать до сильного та один до слабкого:

Сильний, урівноважений, рухливий тип. Тварини з таким типом характеризуються високою працездатністю, адекватно реагують на зміни довкілля, достатньо швидко адаптуються до цих змін, утворюючи відповідні умовні рефлекси. Вони стійкі до захворювань, добре засвоюють поживні речовини корму, відрізняються високою продуктивністю. Це найбільш бажаний тип вищої нервової діяльності, що подібний до сангвініків за темпераментом.

Сильний, неврівноважений, рухливий тип. Цей тип ще має назву нестримний, агресивний, оскільки у тварин цього типу збудження переважає гальмування.

Для цих тварин характерна висока збудливість нервових центрів, рухливість нервових процесів, добра працездатність, швидке утворення умовних рефлексів та адаптація до факторів зовнішнього середовища, які постійно змінюються. Разом з цим, тварини даного типу не здатні тривалий час витримувати високе напруження у роботі та схильні до функціональних розладів нервової системи. Коні цього типу мають високу швидкість бігу. У групі тварин індивіди

цього типу вищої нервової діяльності, як правило, є лідерами (α-особа). За темпераментом цей тип відповідає холерику.

Сильний, урівноважений, інертний тип. У тварин такого типу низька активність нервових процесів, вони уповільнені в рухах, спокійно реагують на

362

дію факторів зовнішнього середовища, більш повільно утворюють умовні рефлекси, які надійно утримуються. Вони відрізняються високою працездатністю, витривалістю, стійкістю до захворювань та до функціональних розладів нервової системи, добре відплачують затрати на корми. Тварини з цим типом вищої нервової діяльності є бажаними на відгодівлі, оскільки забезпечують високі прирости маси тіла, меншою мірою підлягають стресовим реакціям. За темпераментом цей тип вищої нервової

діяльності можна порівняти з флегматиком.

Слабкий тип. Характеризується низькою працездатністю, у них погано утворюються умовні рефлекси, схильні до зовнішнього гальмування, мають низьку збудливість та рухливість нервових процесів.

Тварини з таким типом швидко стомлюються, малорухливі, не здатні витримувати тривале напруження, сприйнятливі до захворювань, у зграї займають самий низький ієрархічний ранг (ω-особа). У таких тварин низька природна резистентність, легко настають функціональні розлади нервової системи. За темпераментом вони схожі на меланхоліків.

Окрім вище означених поєднань трьох основних властивостей нервових процесів, що лежать у основі розглянутої

класифікації типів вищої нервової діяльності, можливі й інші різноманітні поєднання в залежності від ступеня виявлення тих або інших нервових процесів. Тому у чистоті чотири типи вищої нервової діяльності зустрічаються рідко. У більшості випадків тваринам притаманні проміжні стадії від одного типу до іншого. Спостерігається велика кількість варіацій розглянутих типів вищої нервової діяльності залежно від ступеня прояву сили, урівноваженості та рухливості нервових процесів.

Велике теоретичне та практичне значення має проблема спадковості та мінливості типів вищої нервової діяльності.

Важливою проблемою є визначення типів вищої нервової діяльності у сільськогосподарських тварин. З існуючих методик визначення типів нервової діяльності, що застосовується у виробничих умовах, є рухово-харчова методика, що заснована на вільному пересуванні тварин до корму за умов подання умовного подразника. У природних умовах тварина більш спокійно реагує на сторонні подразники, що можуть супроводжувати дослід.

Оскільки тип вищої нервової діяльності визначає реакції поведінки організму, для вивчення належності тварини до того або іншого типу можна

363

використовувати етологічні методи дослідження й, передусім, найбільш доступний метод спостереження. Необхідно спостерігати за поведінкою тварини не тільки у звичайних умовах, але й у надзвичайних, нових умовах, фіксуючи здатність тварин до адаптації в різних ситуаціях.

ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ ПРО ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

Адаптаційні можливості організму зі збереженням високих продуктивних якостей багато в чому визначаються типологічними особливостями вищої нервової системи. Доведено, що стійкий високий рівень молочної продуктивності характерний для корів сильного, урівноваженого, рухливого типу вищої нервової діяльності. Тварини такого типу краще пристосовуються до умов утримання та годівлі, стійкі до різних стрес-факторів, краще використовують поживні речовини корму порівняно з тваринами інших типів нервової системи.

Тварини з сильним, рухливим та неврівноваженим типом вищої нервової діяльності також відрізняються високими адаптаційними можливостями та продуктивними якостями. Однак, вони більш схильні до функціональних розладів нервової системи за умов зовнішнього гальмування умовних рефлексів. У таких тварин переважає тонус симпатичної нервової системи, а в крові міститься більше катехоламінів (адреналіну, норадреналіну, дофаміну), що підсилюють катаболічні процеси у тканинах, зокрема ліполіз. У зв’язку з цим у молоці корів з неврівноваженим типом нервової системи, як правило, підвищений вміст жиру, оскільки до молочної залози надходить кров з більш високою концентрацією продуктів ліполізу у тканинах.

Бики-плідники з сильним, урівноваженим, рухливим типом нервової діяльності дають сперму у великій кількості з високою запліднювальною здатністю. За умов повноцінного харчування та оптимальних умовах утримання з моціоном, такі плідники здатні працювати повноцінно з підвищеним навантаженням протягом тривалого часу.

Свиноматки сильного, урівноваженого, рухливого типу мають високу багатота крупноплідність, а також молочність. Поросята від них стійкі до захворювань, мають високу енергію росту (В.В. Науменко та його школа).

При відгодівлі тварин найбільш бажаним є сильний, урівноважений, інертний тип. Тварини з таким типом найменш підлягають дії стрес-факторів, оскільки у них нижча збудливість нервової системи. У тварин такого типу нервової системи значно меншими є й енергетичні витрати, що мають зв’язок з рухливістю, тому поживні речовини корму краще трансформуються у білки тканин організму. Вони мають також більший приріст маси тіла.

Тварини слабкого типу вищої нервової діяльності найменш придатні для будь-якого використання.

Таким чином, треба вважати, що й у скотарстві, й у вівчарстві та й у інших галузях тваринництва домінують тварини з типами: сильний, урівноважений, рухливий та сильний, неврівноважений. Тварини цих типів, як правило, відрізняються високими адаптаційними можливостями та

364

господарсько-корисними якостями.

Контрольні запитання

1.Розвиток кори великих півкуль головного мозку у різних видів тварин.

2.Методи вивчення функцій кори півкуль головного мозку.

3.Умови виникнення умовних рефлексів.

4.Механізм утворення умовних рефлексів.

5.Відмінності умовного рефлексу від безумовного.

6.Гальмування умовних рефлексів, його різновиди.

7.Динамічний стереотип, його значення.

8.Фізіологія сну й гіпнозу.

9.Типи вищої нервової діяльності.

10.Практичне використання учення І.П. Павлова про типи вищої нервової діяльності у тваринництві.

365

АНАЛІЗАТОРИ

Під аналізатором І.П. Павлов розумів складну фізіологічну систему сприйняття дійсності, що включає рецептор (орган чуттів, який сбере подразнення, наприклад око, вухо та ін.), доцентровий нервовий шлях і відповідну ділянку в корі великих півкуль головного мозку. Ці частини аналізатора становлять єдине ціле.

Протягом тисячоліть аналізатори (органи чуттів) змінювалися і ускладнювалися. Периферичні частини аналізаторів є у вищих тварин дуже специфічними органами. Вони мають вибірну чутливість. Кожний рецептор має свій адекватний подразник: вухо – звукові хвилі, око – світло, нюховий рецептор подразнюється газоподібними речовинами та інше.

У формування аналізаторів велике значення мали умови середовища, в яких розвивалися тварини. За допомогою аналізаторів тварини пізнають ті явища і предмети навколишнього світу, з якими їм доводиться стикатися в своїй життєдіяльності. Залежно від умов життя розвиваються ті чи інші органи чуттів. У денних тварин найбільший розвиток дістали органи зору, які дають можливість виявити ворога або здобич на великій віддалі. У тварин, які ведуть нічний спосіб життя, дуже розвинулися, поряд із “сутінковим” зором, органи дотику. Тільки анатомічна і фізіологічна цілісність усього аналізатора забезпечує можливість сприймати навколишній світ або стан внутрішніх органів. Подразнення рецептора передається в мозок, де і створюється відповідне відчуття: при подразненні очей – зорове, при подразненні органа слуху – слухове і т.д. За допомогою відчуттів тварини пізнають зовнішній світ.

В оцінці правильності відчуттів особливе місце займає взаємодія аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщення та віддалення проводиться одночасно трьома аналізаторами: зоровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу, посилюється чутливість інших аналізатори.

Отже, кожний аналізатор складається з: 1) рецепторів, що перетворюють енергію подразнення у нервовий процес – збудження; 2) доцентрового шляху, що передає збудження у кору великих півкуль (провідникова частина) і 3) сприймаючої зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття – результат складної взаємодії нервових клітин (центральна або коркова частина).

Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середовища організму забезпечується рецепторами – спеціалізованими клітинами або ж закінченнями чутливих нейронів.

Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поділяються на контактні та дистантні. Контактні рецептори збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних подразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.

Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють на механорецептори та хеморецептори.

366

Упроцесі еволюції організму рецептори спеціалізувались і ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались нюхові та смакові, ще пізніше – вестибулярний апарат, органи слуху та зору.

Утварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки, корали), розвинені контактні рецептори, у водоплавних – дистантні. Особливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів’ях яких відбувається нерест.

Акула-молот відчуває запах крові на віддалі 2–3 км. Морські ссавці – дельфіни, касатки, мігруючи, залишають після себе “запашну доріжку”, яка протягом кількох діб є орієнтиром для пересування родичів.

Уназемних тварин – копитних, всеїдних, ссавців – також чудово розвинений нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом легко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака може безпомилково йти по сліду людини чи тварини. Запах сліду визначається продуктами розпаду шкірних виділень організму.

Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Застосовуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації коркових частин окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофізіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналізатора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адаптометрична та інше.

Основні властивості аналізаторів. Щоб виникало відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мінімальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття, називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і буде надзвичайно висока чутливість, тобто дуже низький поріг подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково малі величини подразника.

Специфічність – здатність вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що аналізатори не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сітківки ока відповідають не тільки на світло, а й на механічні, електричні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого подразнення не йде ні в яке порівняння з зоровим відчуттям від оточуючих предметів та явищ.

Важливою властивістю аналізаторів є також адаптація – пристосування до дії подразника. Прикладом адаптації є звикання тактильних рецепторів шкіри до дотику. При першому осідланні або надіванні хомута кінь, як правило, реагує дуже бурхливо. Пізніше, завдяки зменшенню чутливості шкірних рецепторів тварина швидко звикає до збруї. Це сприяє своєчасній реакції організму на важливіші подразники.

Адаптацію пов’язують з розпадом медіаторів у периферичній та мозковій частинах аналізатора та кількістю каналів у мембрані рецептора, крізь які проникають іони після механічної деформації. Зниження інтенсивності відчуття зумовлене зменшенням частоти потенціалів дії, що надходять від рецепторів.

367

При підвищенні збудливості аналізатора, викликаного частою дією порогових подразнень, потік нервових імпульсів зростає. Стійке підвищення збудливості позначається як позитивна адаптація або сенсибілізація.

Наступна властивість аналізаторів – здатність відтворювати послідовні образи. Це виявляється у відчуттях після припинення дії подразника. Світло електричної лампи деякий час відчувається після її виключення. Те ж саме спостерігається в діяльності інших аналізаторів.

Збудливість аналізатора до адекватного подразника підвищується, якщо йому передує або супроводжує його протилежний подразник. Відчуття білого кольору на чорному фоні значно яскравіше. Взявши в руки два предмети, ми легко визначаємо, який з них важчий. Все це – явище контрасту, що базується на індукції.

ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Однією з багатьох функцій шкіри є її участь у сприйнятті зовнішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові відчуття.

Тактильні подразнення сберуться тільцями Меркеля, Мейснера, ФатерПачіні, холодові – колбами Краузе, теплові – кистями Руффіні, больові подразнення – вільними нервовими закінченнями (рис. 1).

Рис. 1. Рецептори шкіри:

А – вільні нервові закінчення; Б – тільця Меркеля; В– тільця Мейснера;

Г – нервове закінчення навколо волосяної цибулини; Д – колба Краузе;

Е – кільце Гольджі-Маццоні

Провідні шляхи шкірного аналізатора різні. Нервові волокна, що передають больові і температурні імпульси, входять у сіру речовину спинного мозку, звідки починається другий нейрон, що закінчується в зорових горбах. Нервові волокна тактильних рецепторів у складі дорсальних стовпів спинного мозку ідуть до довгастого мозку, звідки бере початок другий нейрон, довгий відросток якого також закінчується в зорових горбах. Кінцевий пункт нервових імпульсів рецепторів шкіри – тім’яна ділянка кори великих півкуль.

Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натисканні на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає також у процесі дотику до волосків шкіри, коли подразнюються нервові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тварин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів рота і носа.

368

Чутливість шкірного аналізатора великою мірою залежить від температури шкіри, стану кровообігу та волосяного покриву, а також інших факторів. Підвищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної чутливості, охолодження – до її зниження. Втома організму також супроводжується зниженням чутливості.

Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин їх найбільше на морді та кінчику язика.

Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних рецепторів – зміна температури шкіри. Холодне все те, що забирає від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсивність відчуття тепла або холоду підвищується зі збільшенням поверхні подразнюваної ділянки шкіри.

Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів. Коням властива висока температурна чутливість, вони здатні розпізнавати температуру у межах 1°С, тим часом як собаки диференціюють різницю температури в 2–5 °С.

Характерною особливістю температурного аналізатора є виражена адаптація до дії холоду та тепла.

Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне значення. Почуття болю застерігає організм людини і тварини від різних пошкоджень, опіків, обморожень, поранень, сигналізує про хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації лікування. Не випадково древні греки говорили, що “біль – це сторожовий пес здоров’я”.

Рецепторами, що сберуть біль, є нервові закінчення у шкірі, слизових та серозних оболонках.

Більшість учених вважає, що в основі больового відчуття лежать хімічні процеси. В результаті удару, уколу, поранення чи опіку у тканинах утворюються або звільняються специфічні речовини, які збуджують нервові закінчення, що передають імпульси у клітини головного мозку. Тут закодовані природою сигнали сберуться як біль.

Основна роль у виникненні болю відводиться нагромадженню гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного гістаміну є в отрутах бджоли та оси.

Крім гістаміну, гострий біль викликає ацетилхолін, серотонін, формальдегід, хлористий калій, монобромта монойодоцтова кислоти. Сюди ж слід віднести і складні білкоподібні речовини з групи поліпептидів – кініни (брадикінін, калідін, ентеротоксин). Усі названі речовини пригнічують процеси асиміляції і активують дисиміляцію.

Цікаво знати, що отрута гадюки, кобри, гюрзи та інших отруйних змій не містить гістаміну, серотоніну або ацетилхоліну. Гострий біль при укусах змій – результат дії калію та деяких ферментів, що блискавично звільняють гістамін із тканин потерпілого. Найбільшу больову чутливість мають шкіра, слизова оболонка рота, глотки, горлянки, носової порожнини, сечостатевих органів, рогівка ока. Особливо болюча надкістниця.

369

Внутрішні органи грудної та черевної порожнин самі по собі нечутливі або малочутливі до больових подразнень. Болючі очеревина, брижі та парієтальна плевра, що іннервуються чутливими симпатичними нервами. Дуже болюче розтягнення внутрішніх органів (тимпанія рубця, гостре розширення шлунка, метеоризм кишок).

Больова реакція у тварин супроводжується різкими рухами, звуками, прискоренням пульсу і дихання, підвищенням кров’яного тиску, розширенням зіниці, слинота сечовиділенням. У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно зростає кількість цукру.

Сила больових відчуттів може регулюватися корою великих півкуль головного мозку. У стресовому стані відчуття болю може істотно знижуватись.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах, кормі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного.

Деякі комахи визначають смак за допомогою рецепторів, що містяться на вусиках та лапках. У риб смакові хеморецептори, подібно до больових і температурних, розкидані по всьому тілу (акула має 100000 смакових цибулин). У наземних хребетних тварин рецепторний апарат смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розміщеними у сосочках – невеликих підвищеннях язика, піднебіння, гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на листоподібні, грибоподібні, жолобоподібні та ниткоподібні

(рис. 2). У кожному сосочку є декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобоподібних сосочках, що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної поверхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості.

Кожна цибулина містить 10–15 смакових рецепторів у вигляді подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині цибулини. Смакові рецептори функціонують 3–4 доби, після

чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних клітин, що оточують цибулини.

Нервові імпульси від смакових цибулин по під’язиковому, язиковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у довгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса. Кортикальний центр смаку точно

370