Физиология Karpovskyi

окорухового нерва (III пара) у середньому мозку, ядра лицьового (VII пара), язикоглотковий (IX пара) та блукаючий (X пара) нерви у довгастому мозку а також ядра у бічних рогах крижової ділянки спинного мозку (рис. 8).

Блукаючий нерв є складним за своєю будовою. У ньому містяться волокна симпатичної нервової системи, чутливі волокна від дорсальних корінців спинного мозку.

Парасимпатична нервова система має довгі прегангліонарні та короткі постгангліонарні нервові волокна, оскільки ганглії розміщені поблизу органів, що іннервуються, або ж безпосередньо у робочих органах. Парасимпатичної інервації позбавлені деякі органи та тканини (потові залози, судини шкіри, м язи волосяних мішечків, сечоводів, селезінка, наднирники, скелетні м язи).

Більшість внутрішніх органів так само, як і обмін речовин, підпорядковані обом ділянкам автономної нервової системи симпатичній і парасимпатичній. Центри автономної нервової системи розміщені, окрім спинного мозку, у таламусі, гіпоталамусі, ретикулярній фармації, мозочку, лімбічній системі та корі великих півкуль за провідної ролі нейронів кори мозку.

ЕФЕКТИ ЗБУДЖЕННЯ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Більшість внутрішніх органів мають подвійну вегетативну іннервацію. Характер змін діяльності різних органів при збудженні симпатичних та парасимпатичних нервових волокон поданий на рис. 1.

При збудженні симпатичної нервової системи, а саме шийного симпатичного нерва, скорочуються радіальні м язи ока та звужується діаметр зіниці, ширше розкривається очна щілина та відбувається випинання очного яблука. Крім прямого нервового впливу на м язи ока діють також катехоламіни, секреція яких підвищується у хромофорних клітинах мозкового шару наднирників при підвищені тонусу симпатичної нервової системи.

Рисунок 1. Характер змін діяльності різних органів при збудженні симпатичних та парасимпатичних нервових волокон

341

Судини шкіри при цьому звужуються та посилюється потовиділення. Від центрів симпатичних нервових волокон, що лежать на рівні I-V

грудних сегментів спинного мозку, прямують прегангліонарні волокна, подразнення яких, так як і постгангліонарної частини цих волокон, викликає розширення коронарних судин, прискорення та підсилення діяльності серця.

Симпатичними нервовими волокнами прямують імпульси, що викликають зменшення секреторної діяльності травних залоз (слинних, шлункових, підшлункової та кишкових) і моторики шлунково-кишкового тракту, підвищують тонус кровоносних судин шкіри, внутрішніх органів, у результаті чого підвищується кров яний тиск. Також розширюються кровоносні судини функціонуючих скелетних м язів, покращується трофіка тканин, підвищується працездатність.

Від центрів симпатичних нервових волокон, що лежать на рівні I-V грудних сегментів спинного мозку, прямують прегангліонарні волокна, подразнення яких, також як і постгангліонарної частини цих волокон, викликає розширення коронарних судин, прискорення та підсилення діяльності серця.

Симпатичними нервовими волокнами прямують імпульси, що викликають зменшення секреторної діяльності травних залоз (слинних, шлункових, підшлункової та кишкових) та моторики шлунково-кишкового тракту, що підвищують тонус кровоносних судин шкіри, внутрішніх органів, у результаті чого підвищується кров яний тиск. Також розширюються кровоносні судини функціонуючих скелетних м язів, покращується трофіка тканин, підвищується працездатність.

Під час збудження симпатичної нервової системи у тканинах підвищується активність ферментів, які підсилюють катаболічні процеси (протеоліз, ліполіз, глікогеноліз) з наступним окисненням метаболітів у тканинах та виділенням енергії. Молочна залоза лактуючих кіз зменшує поглинання азотистих речовин із артеріальної крові та біосинтез білків молока (К.Д. Югай, О.М. Бобрицька, 2004).

При підвищенні тонусу нейронів симпатичної нервової системи та їх постгангліонарних нервових волокон змінюється функціональна активність багатьох ендокринних залоз й, передусім, наднирників та гіпофіза. Під час дії на організм надзвичайних подразників (стрес-факторів) збуджується симпатоадреналова система й у крові збільшується концентрація норадреналіну та адреналіну (катехоламінів) гормонів мозкового шару наднирників. Слід мати на увазі, що хромофорна тканина, що продукує катехоламіни, міститься не тільки у мозковому шарі наднирників, але й у закінченнях постгангліонарних симпатичних волокон.

Збільшення концентрації норадреналіну та адреналіну надалі викликає підсилення секреції нейронами гіпоталамуса ліберинів, які стимулюють секрецію гормонів аденогіпофіза, зокрема кортикотропіну. Останній, як відомо, збільшує секрецію гормонів пучкової та клубочкової зони кори наднирників. Таким чином, слідом за симпато-адреналовою регуляторною системою рефлекторно запускається більш потужна система регуляції – гіпоталамо-

342

гіпофізарно-наднирникова. Крім того, збільшення концентрації катехоламінів у крові спричиняє підвищення активності адренергічних структур ретикулярної формації, за результатом чого підвищується тонус нейронів кори великих півкуль головного мозку.

Під час збудження парасимпатичної нервової системи спостерігаються зміни, у більшості своїй протилежні дії симпатичної нервової системи. Так, парасимпатичні нервові волокна викликають звуження зіниць, підсилення секреторної та моторної діяльності травної системи, зниження збудливості та провідності серцевого м яза, зменшення сили та частоти серцевих скорочень, розширення кровоносних судин та зниження кров яного тиску, збільшення діурезу, посилення анаболічних процесів у тканинах. Під збуджуючим впливом сакральних парасимпатичних нервових волокон знаходяться м язи сечового міхура, товстого кишечнику та інших органів тазової порожнини. В молочній залозі лактуючих кіз посилюється поглинання азотистих речовин із крові та біосинтез білків молока (К.Д. Югай, О.М. Бобрицька, 2004).

Незважаючи на протилежний характер впливів симпатичної та парасимпатичної систем на діяльність різних органів та тканин не можна розуміти їх як антагоністичну дію. Подвійна автономна іннервація в організмі забезпечує підтримання відносної сталості у діяльності внутрішніх органів, гомеостазу та, у цілому, життя. Наприклад, під час тривалого подразнення гілочок блукаючого нерва зменшується серцева діяльність аж до зупинки серця. І якщо продовжувати подразнення блукаючого нерва, серце після зупинки знову починає скорочуватися, тобто йде («висковзує») з під впливу вагуса, відновлюючи рух крові. Під час збудження симпатичної нервової системи підвищується секреція адреналіну та збільшується концентрація глюкози у крові, що спричиняє рефлекторне підвищення тонусу парасимпатичної нервової системи та секреції інсуліну – глікемічний рівень повертається до фізіологічної норми. За таким самим принципом здійснюється підтримування кров яного тиску та інших показників гомеостазу в організмі.

Слід відзначити, що автономна нервова система функціонує в організмі у тісному взаємозв язку з соматичною під контролем кори великих півкуль головного мозку. Зокрема, встановлено взаємозв’язок між типологічними параметрами вищої нервової діяльності і збудливістю автономної нервової системи (В.І. Карповський та ін., 2006)

Контрольні запитання

1.Значення нервової системи у організмі

2.Еволюція нервової системи

3.Нейронна теорія будови нервової системи

4.Класифікація нейронів та нейроглії

5.Рефлекс головна форма діяльності нервової системи

6.Рефлекторна дуга, значення її компонентів

7.Зворотна аферентація, її значення

343

8.Нервові центри, їх властивості

9.Характеристика міжнейронних зв’язків

10.Взаємодія між нервовими центрами

11.Будова спинного мозку

12.Функції спинного мозку

13.Функції спинномозкових корінців

14.Нервові центри спинного мозку, їх локалізація і функції

15.Характеристика висхідних шляхів спинного мозку

16.Характеристика низхідних шляхів спинного мозку

17.Клітини Реншоу, їх значення у організмі

18.Довгастий мозок, його функції

19.Характеристика нервових центрів довгастого мозку

20.Характеристика черепно-мозкових нервів довгастого мозку

21.Значення довгастого мозку у рухових реакціях

22.Мозочок, його функції

23.Середній мозок, його функції

24.Участь структур середнього мозку у рухах

25.Ретикулярна формація, її значення в організмі

26.Проміжний мозок, його функції

27.Функції таламусу

28.Функції гіпоталамусу

29.Значення гіпоталамусу у регуляції функцій ендокринних залоз

30.Роль гіпоталамусу у регуляціях адаптації та стресу

31.Характеристика підкоркових ядер

32.Лімбічна система та її значення у організмі

33.Симпатична нервова система, її роль у регуляції функцій організму

34.Парасимпатична нервова система, її значення

344

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

Під вищою нервовою діяльністю розуміють складнорефлекторну функцію за неодмінної участі кори великих півкуль головного мозку та підкоркових структур, що визначають поведінку тварин.

Прояви вищої нервової діяльності поєднані з умовно-рефлекторними реакціями, у той час як нижча нервова діяльність реалізується у формі природжених безумовно-рефлекторних реакцій та може спливати й без прямої участі кори великих півкуль головного мозку.

Філогенетично великі півкулі наймолодша структура мозку. На відміну від спинного мозку та стовбурової частини головного мозку, що поєднанні із зовнішнім середовищем спинномозковими та черепно-мозковими нервами, великі півкулі не мають безпосереднього зв’язку з довкіллям і одержують інформацію через стовбурову частину мозку.

У процесі еволюції півкулі головного мозку розвивалися найбільш прогресивно. Зачатки кори великих півкуль є вже в амфібій у вигляді тонкого шару нервових клітин на бічних поверхнях мозку. У рептилій та птахів великі півкулі вже краще розвинені, хоча у них смугасті тіла ще займають основну частину півкуль. Коркова частина мозку (все ще у формі тонкого шару нервових клітин) вже розміщена на поверхні мозку.

У ссавців з’являється добре розвинена кора великих півкуль, яка покриває всю поверхню мозку, складає більшу частину великих півкуль і має назву нової кори (неокортекс). Смугасті тіла тут займають невелику частину півкуль мозку, а стара кора мозку (аммонові роги) розміщується у внутрішній частині великих півкуль, які прилягають одна до одної. Розвиток кори у ссавців відбувався шляхом утворення багаточисельних згортків, звивин, що значно збільшувало її поверхню. Найбільшого розвитку кора мозку досягає у приматів та людини (рис. 1).

У людини кора великих півкуль головного мозку займає 96% усієї поверхні півкуль, у той час як у їжака тільки 32%.

Зі збільшенням поверхні кори великих півкуль головного мозку зростає кількість нервових клітин, провідних нервових волокон, підсилюється зв’язок між півкулями, а також з нижче

345

розміщеними структурами головного мозку.

У ссавців кора мозку є вищим центром регуляції як соматичних, так і вегетативних функцій організму, тобто відбувається кортикалізація усіх функцій організму.

БУДОВА КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

Кора великих півкуль складається з нейронів та клітин нейроглії. Товщина її неоднакова у різних ділянках кори й коливається від 1,5 до 3,0 мм.

Кора мозку хребетних у найбільш розвинених ділянках складається з шести шарів (рис. 2).

I-й шар молекулярний, складається переважно з нервових сплетень, бідних на тіла нейронів;

II-й шар – зовнішній, зернистий. У ньому шарі багато дрібних нервових клітин різної форми, діаметром 4–8 мкм;

III-й шар має більшу товщину, ніж перші два й складається з пірамідних клітин різного розміру. Верхівкові дендрити пірамідних клітин досягають I-го шару, безліч інших дендритів, що відходять від тіла клітини, так звані базальні дендрити, невеликої довжини і не виходять за межі того шару, де розміщене тіло клітини.

IV-й шар має назву внутрішнього зернистого, складається з багаточисельних дрібних нервових клітин, подібно II-му шарові. У III та IV шарах кори мозку домінують зірчасті клітини з короткими аксонами, що своїми аксонами контактують з дендритами відповідної клітини і навіть з тілом клітини. Це створює умови для самозбудження.

V-й шар складається з великих пірамідних клітин, відростки яких пронизують поверхневий шар кори, а аксони прямують до підкоркових ядер і спинного мозку (кортико-спінальний тракт).

VI-й шар називається поліморфним, містить багато нервових клітин різної форми, відростки яких досягають верхніх шарів кори аж до молекулярного.

Усі нейрони кори великих півкуль головного мозку розподіляються на чутливі (сенсорні), рухові (моторні) та асоціативні (проміжні). Завдяки багаточисельним проміжним нейронам забезпечується різноманітність взаємозв’язку між нейронами кори великих півкуль.

Клітинна структура кори великих півкуль головного мозку дуже складна. Окремі ділянки кори відрізняються за своєю товщиною, числом шарів, кількістю та розмірами нейронів. Уся поверхня кори мозку підрозділяється на

346

окремі поля, кількість яких найбільша у людини.

У людини виявлено локалізацію більше 200 полів у корі великих півкуль головного мозку.

Нервові волокна кори великих півкуль забезпечують зв’язок між окремими ділянками у межах однієї півкулі (міжцентральні волокна); між симетричними ділянками обох півкуль (через мозолисте тіло) та нижче розміщеними структурами центральної нервової системи (провідні волокна).

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Вища нервова діяльність поєднана з безпосередньою участю кори великих півкуль головного мозку і визначає поведінку тварин. Тому функцію кори мозку можна вивчати методом спостереження за поведінкою. Цей доступний метод вивчення функції кори лежить в основі вивчення науки про поведінку тварин – етології. Спостерігаючи за поведінковою реакцією тварин у різних умовах існування, можна одержувати багатий матеріал для удосконалення технології утримання та годівлі тварин. Але метод спостереження є суб’єктивним, тому він використовується у поєднанні з іншими, об єктивними методами.

Метод видалення (екстирпація). У тварин видаляють або всю кору великих півкуль, або ж окремі її ділянки та спостерігають за післядією екстирпації. Цей метод дозволяє встановити роль окремих ділянок кори у регуляції функцій, особливо у поєднанні з методом умовних рефлексів. Разом з тим, слід підкреслити неможливість установлення чітких меж та повноти екстирпації зон кори мозку, що вивчаються.

Метод подразнення. Суть цього методу полягає у подразненні оголених ділянок кори електричним струмом або хімічними речовинами з наступною реєстрацією змін функцій організму. Метод безпосереднього подразнення оголених ділянок кори має цілий ряд недоліків, які пов’язані із загальним знеболюванням (наркозом), трепанацією черепа та висиханням оголених ділянок кори мозку. Тому за умов хронічного досліду використовують електричне подразнення ділянок кори, що вивчаються, з попереднім уживленням у мозок мікроелектродів.

З відкриттям В.Я. Данилевським (1875) біострумів у корі півкуль головного мозку почали використовувати метод реєстрації біопотенціалів у різних її ділянках. Для цього використовували чутливі гальванометри, осцилографи, електроенцефалографи. Застосування багатоканального електроенцефалографа дозволяє одночасно реєструвати активність різних ділянок кори мозку. Графічний запис потенціалів дії кори мозку має назву електроенцефалограми, а метод – електроенцефалографії. Цей метод дозволяє виявити локалізацію та функціональний стан нервових центрів у корі мозку. Залежно від частоти та амплітуди електричних коливань, у електроенцефалограмі розрізняють чотири основні типи потенціалів: альфа-, бета-, тетата дельта-ритми.

У тварин, які перебувають у стані спокою за відсутності зовнішніх

347

подразнень, на електроенцефалограмі реєструються альфа-ритми – коливання з частотою від 8 до 13 за секунду та амплітудою до 50 мкв. Під час дії подразників, коли ті чи інші ділянки кори досягають стану збудження, на електроенцефалограмі з’являються бета-ритми – коливання з частотою вище 13 за секунду та амплітудою до 20-25 мкв.

Устані помірного наркозу, а також під час сну частота коливань зменшується до 4–8 за секунду, а ось амплітуда зростає до 100–150 мкв. Це тета-ритми.

Устадії глибокого сну, а також за умов сильної гіпоксії виникають ще більш повільні коливання з частотою 0,5–3,5 за секунду з більшою амплітудою до 250–300 мкв. Це – дельта-ритми.

Під час нормального сну загальна електрична активність кори великих півкуль знижується. При цьому періодично спостерігається зміна коливань високої частоти (від 50 до 70 за секунду) на довготривалі повільні потенціали з частотою коливань від 2–3 за секунду, а часом цілком випадають високочастотні коливання. Ці зміни у електроенцефалограмі під час сну дозволили виділити дві фази сну: “повільний сон”, коли реєструються повільні коливання електричної активності клітин кори мозку (дельта-ритми) та “парадоксальний сон”, під час якого фіксуються бета-ритми, тобто електричні коливання з високою частотою.

Кожен із вище означених методів вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку має свої позитивні якості та вади, серед яких певне місце посідає суб’єктивізм.

Павлов І.П. вперше запропонував об’єктивний метод вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку – метод умовних рефлексів. Цей метод дозволяє вивчати функцію кори мозку на клінічно здорових тваринах в умовах хронічного досліду. Тому знання, що одержані цим методом, відрізняються

об єктивністю та вірогідністю і є багатократно відтворюваними. Умовним рефлексам належить перше місце під час вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку. Цей метод у поєднані з методами електроенцефалографії, кібернетичного аналізу та моделювання дозволяє більш детально вивчити різноманітність функцій кори мозку, локалізації функцій у корі великих півкуль головного мозку (В.І. Карповський та ін., 2006).

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

Кора півкуль головного мозку є вищою ділянкою центральної нервової системи. До нервових центрів кори мозку надходить уся інформація під час подразнення екстерота інтерорецепторів, яка аналізується та синтезується. У ході еволюції відбувалася кортикалізація усіх функцій: сенсорних, рухових, вегетативних та інших. Але локалізація функцій у корі великих півкуль залишається маловивченою. Для вирішення цієї проблеми використовуються різні методичні засоби: подразнення та екстирпація, реєстрація біострумів, поєднання утворення умовних рефлексів з методом екстирпації, тощо.

Встановлено, що у корі великих півкуль існує спеціалізація нервових центрів. Видалення окремих ділянок кори призводить до випадання окремих

348

функцій. Подразнення різних ділянок кори викликає скорочування окремих м язів. У кожній півкулі міститься коркова частина усіх аналізаторів. У скроневій ділянці кори містяться слухові центри, у потиличній зорові, у аммонових рогах нюхові, у тім’яній частині сенсорні. У кожній півкулі локалізовані рухові центри, що контролюють скорочення скелетних м’язів протилежного боку. На рівні нейронів кори великих півкуль головного мозку відбувається найвищої міри тонкий аналіз та синтез сигналів зовнішнього та внутрішнього середовища, утворення тимчасових зв’язків між нервовими центрами умовних та безумовних рефлексів, що дозволяють організму пристосовуватися до мінливих умов. З діяльністю нервових центрів кори великих півкуль поєднані емоційні реакції та поведінка тварин.

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ

Рефлекс є основною формою діяльності центральної нервової системи. Розрізняють рефлекси безумовні та умовні. Регуляція більшості функцій в організмі здійснюється за участі механізмів як умовно-рефлекторної природи, так і безумовно-рефлекторних реакцій й тому вони мають назву складнорефлекторних актів.

Безумовні рефлекси є природженими з постійною рефлекторною дугою, у той час як умовні рефлекси утворюються в процесі життя, за певних умов та вважаються набутими. Це індивідуальний життєвий досвід людини і тварин.

Умови та механізм утворення умовних рефлексів. Тварина з перших днів свого життя реагує на зміни зовнішнього середовища, пристосовується до цих змін, добуває корм, рятується від небезпеки, набуває життєвого досвіду. Відбувається все це на базі безумовних рефлексів.

Для того, щоб пізнати закономірності формування умовних рефлексів необхідно створити певні умови для тварини, витримати схему досліду та вимоги, що поставлені перед твариною.

У лабораторії І.П. Павлова уперше була вивчена умовно-рефлекторна діяльність слинних залоз у собаки з виведеною слинною протокою.

Умовні рефлекси утворюються на базі безумовних, або ж на базі раніше утвореного умовного рефлексу.

Для утворення умовного слиновидільного рефлексу у собаки, передусім, виводять протоку слинної залозу на щоку. Тварина повинна бути клінічно здоровою з добре виявленими орієнтувальними рефлексами. Передусім тварину утримують на голодній дієті з метою підвищення збудливості травного центру у корі великих півкуль головного мозку.

Тварину влаштовують у окремій камері, щоб відмежувати її від сторонніх подразників. Експериментатор розташовується за межами камери, так само, як і всі реєструючі прилади (рис. 3).

Утворення умовного рефлексу починається з подання умовного сигналу (світло, звук), що ізольовано триває декілька секунд, а потім на фоні дії умовного сигналу тварині дають корм, який вона споживає з апетитом. За таких умов виділяється слина у відповідь на дію корму. Протягом одного досліду здійснюють декілька поєднань дії умовного та безумовного (корм) подразників.

349

Протягом декількох днів проводять аналогічні досліди з утворенням умовного слиновидільного рефлексу до тих пір, поки на подання умовного сигналу буде виділятися слина без підкріплення кормом.

Для утворення умовного рефлексу можна використовувати руховохарчову методику, коли після умовного сигналу тварина повинна пересуватися у пошуках корму, а також рухово-захисну методику (поєднання умовного сигналу з дією

електричного струму). Під час утворення

умовних рефлексів повинні бути витримані певні вимоги щодо подразників. Умовні подразники повинні бути оптимальними за силою, оскільки надмірно сильні умовні сигнали можуть спричинити гальмування рефлексу. Під час утворення харчових умовних рефлексів безумовний подразник

(корм) повинен вже своїм виглядом, запахом збуджувати харчовий центр кори мозку. Оптимальної сили повинен бути й електричний струм під час утворення рухово-захисного рефлексу.

Механізм утворення умовних рефлексів Під час утворення умовних рефлексів у корі півкуль головного мозку виникають одночасно, принаймні, два осередки збудження при дії умовного та безумовного подразників. Наприклад, під час утворення умовного слиновидільного рефлексу на вмикання лампочки у корі мозку збуджуються зоровий та харчовий центри. За умов дії світла збуджуються рецептори сітківки ока та оптичним нервом збудження прямує до зорового центру кори мозку. Під час годівлі збуджуються рецептори ротової порожнини й сигнали доцентровими нервовими волокнами доходять до слиновидільного центру довгастого мозку, потім до харчового центру кори мозку та повертаються відцентровими нервами до слинних залоз виділяється слина за механізмом безумовного рефлексу. Таким чином, у корі півкуль головного мозку одночасно перебувають у стані збудження два центра: зоровий та травлення. Центр безумовного рефлексу (травлення) збуджується сильніше за зоровий. З цією метою тварину утримують перед дослідом на голодній дієті та підбирають відповідний корм. Оскільки центр травлення кори мозку перебуває у стані панівного збудження (домінанти) з підвищеною збудливістю та сумацією, то він притягує до себе імпульси збудження з інших центрів, зокрема зорового. При багаточисельному повторенні та поєднанні дії умовного (вмикання лампочки) та безумовного (надання корму) подразників утворюється тимчасовий зв’язок між зоровим і харчовим центрами кори мозку. Чим більше

350