Физиология Karpovskyi

ретикулярної формації. Низхідними провідними шляхами ретикулярна формація надсилає до спинного мозку як активуючі, так і гальмівні сигнали. Висхідними шляхами від ретикулярної формації надходять до нейронів кори великих півкуль активуючі сигнали, що підтримують тонус кори великих півкуль. Тому ретикулярну формацію називають ще активуючою системою мозку. Разом з тим, ретикулярну формацію називають ще неспецифічною, оскільки вона впливає на кору переважно дифузно: її закінчення розкидані по усій корі, у той час як специфічні провідні шляхи несуть імпульси до суворо визначених зон до кори великих півкуль.

При блокуванні передачі імпульсів з ретикулярної формації до кори мозку у тварини виникає сонливий стан, а на електроенцефалограмі реєструються повільні дельта-ритми. У цей час слід диференціювати аферентні імпульси, що прямують до кори великих півкуль від ретикулярної формації стовбура мозку та діенцефального відділу.

Якщо ретикулярна формація стовбура мозку здійснює повільну та довготривалу активацію нейронів кори мозку, то сітчаста формація проміжного мозку бере участь у швидкій та короткочасовій активації кори великих півкуль. Окрім того, ретикулярна формація стовбурової частини мозку підтримує тонус усієї кори мозку, а неспецифічні ядра таламуса активують лише ті структури кори великих півкуль головного мозку, що беруть участь у конкретних рефлекторних реакціях.

Завдяки тому, що ретикулярна формація підвищує тонус великих півкуль, підсилюючи реакції кори мозку на імпульси, що надходять специфічними нервовими шляхами, швидше формуються тимчасові зв язки у корі під час утворення умовних рефлексів.

Установлено, що активність провідних нейронів ретикулярної формації підтримується імпульсами від більшості рецепторів організму, оскільки ретикулярна формація одержує сигнали від аферентних волокон, які несуть інформацію до таламуса, у цей колектор аферентних сигналів, а також від мозочка, підкоркових ядер, лімбічної системи та кори великих півкуль. Ретикулярна формація, спрямовуючи до кори мозку активуючі сигнали, одночасно знаходиться під постійним контролюючим впливом нейронів кори великих півкуль.

Низхідними провідними шляхами ретикулярної формації надходять нервові імпульси, як такі, що підвищують тонус рухових та вегетативних центрів, так і гальмівні. І.М. Сєченов вперше довів можливість гальмівних сигнальних рефлексів при подразненні зорових горбів кристалами харчової солі. А ось Г. Мегун та Р. Райник викликали гальмування спинномозкових рефлексів під час подразнення ретикулярної формації довгастого мозку. За таких умов реалізація гальмування рухової реакції здійснюється за допомогою гальмівних нейронів спинного мозку, клітин Реншоу.

У ретикулярній формації відбувається взаємодія аферентних та еферентних імпульсів. Завдяки тісним зв язкам між нейронами можлива постійна циркуляція нервових імпульсів замкнутими нейронними ланцюгами. Тому нейрони ретикулярної формації завжди знаходяться у стані тонусу, що в

331

свою чергу підтримує у тонусі всі нервові центри різних ділянок центральної та автономною нервової системи.

З ретикулярною формацією поєднані й реакції поведінки організму, а також прояви різних емоцій (лють, страх, задоволення тощо).

Блокада адренергічних структур ретикулярної формації аміназином (доза 1,5 мг/кг) викликає у бугайців сонливий стан, брадікардію та зниження інтенсивності обміну азотистих речовин між кров’ю та травною системою (К.Д.

Югай, 2004).

Таким чином, ретикулярна неспецифічна формація спільно з нервовими центрами різних ділянок центральної нервової системи, підкорковими структурами та корою великих півкуль забезпечують здійснення складних безумовнота умовно-рефлекторних реакцій організму, що лежать у основі життєво важливих потреб організму та адаптації тварин до умов зовнішнього середовища під контролюючим впливом кори великих півкуль головного мозку.

ЛІМБІЧНА СИСТЕМА

Лімбічна система оточує (оперізує) стовбур мозку, складаючи внутрішню поверхню кори великих півкуль головного мозку.

Назва лімбічна система походить від латинського слова limbus кайма, край. Лімбічна система включає нервові структури, розміщені на внутрішньому, медіальному боці кори великих півкуль: гіпокамп, закрутка гіпокампу, поясна закрутка, гачкоподібна закрутка, мигдалеподібний комплекс, зубчаста фасція, соскоподібне або мамілярне тіло, склепіння та передні ядра зорових горбів (рис. 7).

Розташовані всередині головного мозку структури лімбічної системи мають тісний взаємозв язок з нейронами гіпоталамуса, підкорковими ядрами, ретикулярною формацією

332

Електричні подразнення різних ділянок лімбічної системи за допомогою мікроелектродів викликають зміни діяльності внутрішніх органів: системи кровообігу, дихання, травлення, розмноження, рівня обмінних процесів та інших вегетативних функцій.

Експериментально була доведена причетність структур лімбічної системи до різних реакцій поведінки, а також виявлення позитивних та негативних емоцій. Так, при електричному подразненні мигдалеподібного комплексу у кішок виявляється агресивність. З ясувалося, що вірус сказу локалізується саме у ділянках лімбічної системи, відповідальних за агресивність тварин.

Руйнування поясної закрутки сприяє втраті материнського інстинкту, а ураження мигдалеподібних ядер спричиняє підвищення апетиту та ожиріння. Слід зазначити, що у лімбічних структурах нервової системи, що визначають прямопротилежні зміни вегетативних функцій, емоційних реакцій, розміщені дуже близько один від одного. Тому, найменше переміщування подразнюючого електрода може супроводжуватися реакцією прямо протилежного характеру.

Під час ураження гіпокампу та інших структур лімбічної системи у людини порушується пам ять, тобто спроможність нервових центрів зберігати сліди збудження.

КОРА ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Філогенетично великі півкулі наймолодша структура мозку. На відміну від спинного мозку та стовбурової частини головного мозку, що поєднанні із зовнішнім середовищем спинномозковими та черепно-мозковими нервами, великі півкулі не мають безпосереднього зв’язку з довкіллям і одержують інформацію через стовбурову частину

мозку.

У процесі еволюції півкулі головного мозку розвивалися найбільш прогресивно. Зачатки кори великих півкуль є вже в амфібій у вигляді тонкого шару нервових клітин на бічних поверхнях мозку. У рептилій та птахів великі півкулі вже краще розвинені, хоча у них смугасті тіла ще займають основну частину півкуль. Коркова частина мозку (все ще у формі тонкого шару нервових клітин) вже розміщена на поверхні

Рис. 1. Розвиток головного мозку хребетних:

А – головний мозок риби; Б – головний мозок ящірки;

В – головний мозок кролика;, Г – головний мозок людини.

1 – нюхові долі; 2 – великі півкулі; 3 – проміжний мозок; 4 – середній мозок; 5 – мозочок

333

мозку.

Уссавців з’являється добре розвинена кора великих півкуль, яка покриває всю поверхню мозку, складає більшу частину великих півкуль і має назву нової кори (неокортекс). Смугасті тіла тут займають невелику частину півкуль мозку,

астара кора мозку (аммонові роги) розміщується у внутрішній частині великих півкуль, які прилягають одна до одної. Розвиток кори у ссавців відбувався шляхом утворення багаточисельних згортків, звивин, що значно збільшувало її поверхню. Найбільшого розвитку кора мозку досягає у приматів та людини

(рис. 1).

Улюдини кора великих півкуль головного мозку займає 96% усієї

поверхні півкуль, у той час як у їжака тільки 32%.

Зі збільшенням поверхні кори великих півкуль головного мозку зростає кількість нервових клітин, провідних нервових волокон, підсилюється зв’язок між півкулями, а також з нижче розміщеними структурами головного мозку.

У ссавців кора мозку є вищим центром регуляції як соматичних, так і вегетативних функцій організму, тобто відбувається кортикалізація усіх функцій організму.

БУДОВА КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

Кора великих півкуль складається з нейронів та клітин нейроглії. Товщина її неоднакова у різних ділянках кори й коливається від 1,5 до 3,0 мм.

Кора мозку хребетних у найбільш розвинених ділянках складається з шести шарів (рис. 2).

I-й шар молекулярний, складається переважно з нервових сплетень, бідних на тіла нейронів;

334

клітини і навіть з тілом клітини. Це створює умови для самозбудження.

V-й шар складається з великих пірамідних клітин, відростки яких пронизують поверхневий шар кори, а аксони прямують до підкоркових ядер і спинного мозку (кортико-спінальний тракт).

VI-й шар називається поліморфним, містить багато нервових клітин різної форми, відростки яких досягають верхніх шарів кори аж до молекулярного.

Усі нейрони кори великих півкуль головного мозку розподіляються на чутливі (сенсорні), рухові (моторні) та асоціативні (проміжні). Завдяки багаточисельним проміжним нейронам забезпечується різноманітність взаємозв’язку між нейронами кори великих півкуль.

Клітинна структура кори великих півкуль головного мозку дуже складна. Окремі ділянки кори відрізняються за своєю товщиною, числом шарів, кількістю та розмірами нейронів. Уся поверхня кори мозку підрозділяється на окремі поля, кількість яких найбільша у людини.

У людини виявлено локалізацію більше 200 полів у корі великих півкуль головного мозку.

Нервові волокна кори великих півкуль забезпечують зв’язок між окремими ділянками у межах однієї півкулі (міжцентральні волокна); між симетричними ділянками обох півкуль (через мозолисте тіло) та нижче розміщеними структурами центральної нервової системи (провідні волокна).

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Вища нервова діяльність поєднана з безпосередньою участю кори великих півкуль головного мозку і визначає поведінку тварин. Тому функцію кори мозку можна вивчати методом спостереження за поведінкою. Цей доступний метод вивчення функції кори лежить в основі вивчення науки про поведінку тварин – етології. Спостерігаючи за поведінковою реакцією тварин у різних умовах існування, можна одержувати багатий матеріал для удосконалення технології утримання та годівлі тварин. Але метод спостереження є суб’єктивним, тому він використовується у поєднанні з іншими, об єктивними методами.

Метод видалення (екстирпація). У тварин видаляють або всю кору великих півкуль, або ж окремі її ділянки та спостерігають за післядією екстирпації. Цей метод дозволяє встановити роль окремих ділянок кори у регуляції функцій, особливо у поєднанні з методом умовних рефлексів. Разом з тим, слід підкреслити неможливість установлення чітких меж та повноти екстирпації зон кори мозку, що вивчаються.

Метод подразнення. Суть цього методу полягає у подразненні оголених ділянок кори електричним струмом або хімічними речовинами з наступною реєстрацією змін функцій організму. Метод безпосереднього подразнення оголених ділянок кори має цілий ряд недоліків, які пов’язані із загальним знеболюванням (наркозом), трепанацією черепа та висиханням оголених ділянок кори мозку. Тому за умов хронічного досліду використовують

335

електричне подразнення ділянок кори, що вивчаються, з попереднім уживленням у мозок мікроелектродів.

З відкриттям В.Я. Данилевським (1875) біострумів у корі півкуль головного мозку почали використовувати метод реєстрації біопотенціалів у різних її ділянках. Для цього використовували чутливі гальванометри, осцилографи, електроенцефалографи. Застосування багатоканального електроенцефалографа дозволяє одночасно реєструвати активність різних ділянок кори мозку. Графічний запис потенціалів дії кори мозку має назву електроенцефалограми, а метод – електроенцефалографії. Цей метод дозволяє виявити локалізацію та функціональний стан нервових центрів у корі мозку. Залежно від частоти та амплітуди електричних коливань, у електроенцефалограмі розрізняють чотири основні типи потенціалів: альфа-, бета-, тетата дельта-ритми.

Утварин, які перебувають у стані спокою за відсутності зовнішніх подразнень, на електроенцефалограмі реєструються альфа-ритми – коливання з частотою від 8 до 13 за секунду та амплітудою до 50 мкв. Під час дії подразників, коли ті чи інші ділянки кори досягають стану збудження, на електроенцефалограмі з’являються бета-ритми – коливання з частотою вище 13 за секунду та амплітудою до 20-25 мкв.

Устані помірного наркозу, а також під час сну частота коливань зменшується до 4–8 за секунду, а ось амплітуда зростає до 100–150 мкв. Це тета-ритми.

Устадії глибокого сну, а також за умов сильної гіпоксії виникають ще більш повільні коливання з частотою 0,5–3,5 за секунду з більшою амплітудою до 250–300 мкв. Це – дельта-ритми.

Під час нормального сну загальна електрична активність кори великих півкуль знижується. При цьому періодично спостерігається зміна коливань високої частоти (від 50 до 70 за секунду) на довготривалі повільні потенціали з частотою коливань від 2–3 за секунду, а часом цілком випадають високочастотні коливання. Ці зміни у електроенцефалограмі під час сну дозволили виділити дві фази сну: “повільний сон”, коли реєструються повільні коливання електричної активності клітин кори мозку (дельта-ритми) та “парадоксальний сон”, під час якого фіксуються бета-ритми, тобто електричні коливання з високою частотою.

Кожен із вище означених методів вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку має свої позитивні якості та вади, серед яких певне місце посідає суб’єктивізм.

Павлов І.П. вперше запропонував об’єктивний метод вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку – метод умовних рефлексів. Цей метод дозволяє вивчати функцію кори мозку на клінічно здорових тваринах в умовах хронічного досліду. Тому знання, що одержані цим методом, відрізняються

об єктивністю та вірогідністю і є багатократно відтворюваними. Умовним рефлексам належить перше місце під час вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку. Цей метод у поєднані з методами електроенцефалографії, кібернетичного аналізу та моделювання дозволяє більш

336

детально вивчити різноманітність функцій кори мозку, локалізації функцій у корі великих півкуль головного мозку (В.І. Карповський та ін., 2006).

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

Кора півкуль головного мозку є вищою ділянкою центральної нервової системи. До нервових центрів кори мозку надходить уся інформація під час подразнення екстерота інтерорецепторів, яка аналізується та синтезується. У ході еволюції відбувалася кортикалізація усіх функцій: сенсорних, рухових, вегетативних та інших. Але локалізація функцій у корі великих півкуль залишається маловивченою. Для вирішення цієї проблеми використовуються різні методичні засоби: подразнення та екстирпація, реєстрація біострумів, поєднання утворення умовних рефлексів з методом екстирпації, тощо.

Встановлено, що у корі великих півкуль існує спеціалізація нервових центрів. Видалення окремих ділянок кори призводить до випадання окремих функцій. Подразнення різних ділянок кори викликає скорочування окремих м язів. У кожній півкулі міститься коркова частина усіх аналізаторів. У скроневій ділянці кори містяться слухові центри, у потиличній зорові, у аммонових рогах нюхові, у тім’яній частині сенсорні. У кожній півкулі локалізовані рухові центри, що контролюють скорочення скелетних м’язів протилежного боку. На рівні нейронів кори великих півкуль головного мозку відбувається найвищої міри тонкий аналіз та синтез сигналів зовнішнього та внутрішнього середовища, утворення тимчасових зв’язків між нервовими центрами умовних та безумовних рефлексів, що дозволяють організму пристосовуватися до мінливих умов. З діяльністю нервових центрів кори великих півкуль поєднані емоційні реакції та поведінка тварин.

АВТОНОМНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Французький учений Ф.К. Білла наприкінці VIII сторіччя запропонував функції організму підрозділяти на соматичні або анімальні та вегетативні. До соматичних функцій належать робота скелетних м’язів, а до вегетативних обмін речовин, травлення, кровообіг, дихання, виділення, розмноження. Відповідно до цього розподілу, нервову систему, що забезпечує іннервацію скелетних м язів називають соматичною, а систему, що контролює діяльність внутрішніх органів, обмін речовин, розмноження – автономною (вегетативною).

Автономна нервова система регулює обмін речовин та діяльність внутрішніх органів, змінюючи функціональний стан органів та тканин, пристосовуючи їх до поточної діяльності цілісного організму.

Автономна нервова система поділяється на симпатичну та парасимпатичну й відрізняється від соматичної деякими морфологічними та функціональними особливостями:

337

волокна, що прямують до ганглія мають назву прегангліонарних, а ті, що несуть імпульси від ганглія до робочого органу, – постгангліонарними. Соматичні нервові волокна сягають скелетних м язів неперервно.

4.Автономні нервові волокна відрізняються порівняно низькою збудливістю, особливо постгангліонарні. Тому показники реобази, хронаксії у автономній нервовій системі завжди більші, ніж у соматичних нервових волокнах.

5.Автономні нервові волокна поступаються соматичним за швидкістю проведення збудження. Якщо соматичними нервовими волокнами збудження розповсюджується стрибкоподібно зі швидкістю від 60 до 120 м/сек, то у вегетативних нервових волокнах швидкість розповсюдження імпульсів не перевищує 20 м/сек. У прегангліонарних нервових волокнах швидкість складає від 3 до 20 м/сек, а у постгангліонарних – від 1 до 5 м/сек.

Для автономних нервових волокон характерна загальна закономірність: чим тоншим є нервове волокно, тим меншою є його збудливість, повільнішою швидкість проведення імпульсів та тривалішою рефрактерність.

6.У автономних нервових волокнах більш тривалим є потенціал дії. Тривалість окремого пікового потенціалу може досягати 150 мс, що приблизно

у100 разів триваліше за потенціал дії у соматичних нервових волокнах. Потенціал дії у соматичних нервових волокнах супроводжується тривалішим слідовим позитивним потенціалом (до 0,5 сек) або гіперполяризацією.

7.У закінченнях парасимпатичної нервової системи утворюється медіатор ацетилхолін, що взаємодіє з холінорецепторами постсинаптичної мембрани, запускає механізм деполяризації мембрани робочого органа. Усі медіатори діють короткочасно і руйнуються специфічними ферментами. Ацетилхолін гідролізується холінестеразою до оцтової кислоти та холіну. Усі автономні нервові волокна, в закінченнях яких утворюється медіатор ацетилхолін, мають назву холінергічних. Такими є не тільки постгангліонарні, але й прегангліонарні симпатичні волокна.

Медіаторами симпатичної нервової системи є норадреналін та адреналін. Вони утворюються лише у закінченнях постгангліонарних симпатичних нервових волокнах. Автономні нервові волокна, у закінченнях яких утворюється норадреналін та адреналін мають назву адренергічних. Медіатори симпатичної нервової системи руйнуються ферментом моноамінооксидазою

(МАО).

Для вивчення структури та функції автономної нервової системи загалом використовують два методи: морфологічний та фармакологічний.

Методом перерізування визначають локалізацію нервових гангліїв, а також розповсюдження збудження аксонами. Виявлено, що під час перерізування прегангліонарних нервових волокон переродженню підлягає та частина волокна, що прилягає своїми закінченнями до синапса. При перерізуванні постгангліонарного волокна перероджується та частина волокна, що досягає робочого органа.

Широкий арсенал фармакологічних препаратів, які діють вибірково,

дозволяє з ясувати роль окремих ланок автономної нервової системи. Є

339

нейротропні препарати, що вибірково збуджують закінчення вегетативних нервових волокон, а також такі, що блокують передачу імпульсів з постгангліонарних нервових волокон на ефектори. Наприклад, карбахолін, пілокарпін, збуджують постгангліонарні парасимпатичні нервові волокна, навпаки, атропін блокує передачу імпульсів на ефектори із закінчень цих волокон. Адреналін, норадреналін, фенамін, збуджують постгангліонарні симпатичні нервові волокна, а ерготамін блокує передачу збудження з цих волокон на робочий орган.

ЦЕНТРИ РЕГУЛЯЦІЇ ВЕГЕТАТИВНИХ ФУНКЦІЙ

Центри автономної нервової системи локалізовані в бічних рогах грудопоперекової та крижової ділянок спинного мозку, а також у деяких ділянках головного мозку (середньому та довгастому мозку). Ці центри щільно взаємозв язані з сенсорними та моторними нейронами соматичної нервової системи ретикулярною формацією та іншими структурами головного мозку.

Уавтономних нервових центрах спинного, довгастого та середнього мозку замикаються дуги багатьох вегетативних рефлексів, що виникають під час подразнення екстерота інтерорецепторів. Можна вважати, що у сегментах спинного мозку, у довгастому та середньому мозку розміщені нижчі центри рефлекторної регуляції вегетативних функцій. До цих центрів надходять сигнали від вищерозміщених структур головного мозку: від ретикулярної формації стовбура мозку, таламуса та гіпоталамуса, мозочка, підкоркових ядер, лімбічної системи та кори великих півкуль головного мозку.

Багаточисельні досліди К.М. Бикова та його співробітників з утворенням умовних рефлексів на внутрішні органи переконливо довели, що кора великих півкуль головного мозку регулює функції усіх внутрішніх органів, обмін речовин, координує їх діяльність відповідно поточним потребам організму.

Центри симпатичної нервової системи. Подразнення цих нервових центрів викликає розширення зіниці (мідріаз), розкриття очної щілини та випинання очного яблука (екзофтальм). Під час перерізування цих симпатичних нервових волокон відмічається симптом Горнера: звуження зіниці (міоз), звуження очної щілини та западання очного яблука (енофтальм).

Уп ятох перших грудних сегментах спинного мозку розміщені центри, при збудженні яких прискорюється та підсилюється діяльність серця та розширюються бронхи.

Увсіх грудних та перших поперекових сегментах спинного мозку локалізовані центри симпатичної нервової системи, тонусу кровоносних судин, ті, що підсилюють роботу потових залоз.

Для симпатичних нервових волокон характерні короткі прегангліонарні та довгі постгангліонарні волокна, оскільки ганглії (сонячне сплетення, брижові вузли, пограничний симпатичний стовбур) розміщені на певній віддалі від органів, що іннервуються. Кількість постгангліонарних волокон більша, ніж прегангліонарних. Симпатична нервова система іннервує усі органи та тканини.

Знею пов язують трофічну функцію нервової системи.

Центри парасимпатичної нервової системи являють собою ядро

340