Физиология Karpovskyi

VІ пара – відвідний нерв, руховий, іннервує відвідний м яз ока.

VІІ пара – лицьовий, змішаний. Сбере імпульси від смакових рецепторів, іннервує м язи шиї та вушної раковини.

VІІІ пара – слуховий нерв. Складається із завиткового, що передає імпульси до слухових нервів, та вестибулярного, що бере участь у тонічних рефлексах (випрямних), підтриманні та перерозподілі тонусу у м язах кінцівок.

ІX пара – язикоглотковий нерв, змішаний. Чутливі волокна проводять збудження від смакових рецепторів язика та від глотки, а еферентні імпульси надходять до привушних слинних залоз та деяких м язів глотки.

X пара – блукаючий нерв, змішаний, проводить імпульси від рецепторів ротової порожнини, легенів у довгастий мозок та еферентні імпульси до різних внутрішніх органів.

XІ пара – додатковий нерв, руховий, іннервує м язи спини та шиї. XІІ пара – під язиковий нерв, іннервує м язи язика та глотки.

Провідникова функція довгастого мозку полягає у проведенні нервових імпульсів, що надійшли зі спинного мозку, до вищерозташованих структур головного мозку, а також усіх низхідних сигналів, що адресовані нейронам спинного мозку. Частина провідних шляхів перехрещується у довгастому мозку.

У білій речовині довгастого мозку проходять також короткі провідні шляхи, що з єднують близькорозташовані структури головного мозку та частини самого довгастого мозку.

Крім того, у стовбуровій частині мозку є ретикулярна формація, яка має як висхідні, так і низхідні провідні шляхи.

Вароліїв міст бере участь у регуляції дихання, визначаючи ритмічність дихання. Пневмотаксичний центр вароліївого мосту з єднаний з дихальними центрами довгастого мозку, сприяє перемиканню акту вдихання на видихання та видихання на вдихання, виконуючи провідникову функцію. Вароліїв міст з єднаний також з вищета нижчерозташованими структурами головного мозку.

Таким чином, тварина, у якої видалені структури головного мозку, але збережені довгастий мозок та вароліїв міст (бульбарна тварина) зберігає усі життєво важливі функції, об єднує їх більш досконалими фізіологічними механізмами, здійснює складніші рефлекторні реакції на подразнення порівнянно зі спінальною твариною.

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

У середньому мозку ссавців розрізняють дорсальну та базальну частини. Дорсальна частина являє собою чотиригорбикове тіло, у якому розташованіцентри зорових та слухових орієнтувальних рефлексів. У базальній частині є червоне ядро, чорна субстанція та ніжки мозку. Крім того, у сірій речовині середнього мозку містяться ядра черепно-мозкових нервів: окорухового, блокового, а також центри тонічних рефлексів, пов язаних з підтриманням пози, випрямних рефлексів.

321

Середній мозок, так як і нижче розміщені ділянки центральної нервової системи виконує дві основні функції – рефлекторну і провідникову.

Провідникова функція пов язана з тим, що усі висхідні нервові імпульси, що прямують до таламуса, підкоркових ядер та до кори великих півкуль головного мозку, а також низхідні сигнали, що йдуть до довгастого та спинного мозку, проходять структурами середнього мозку. У середньому мозку є ретикулярна формація з висхідними та низхідними провідними шляхами.

Рефлекторна функція обумовлена багаточисельними нервовими центрами у різних структурах середнього мозку. Рефлекси, що замикаються на рівні центрів середнього мозку називаються мезенцефальними. Як уже згадувалося, у ядрах чотиригорбикового тіла локалізовані центри орієнтувальних рефлексів. Передні горби чотиригорбикового тіла зорові, вони відповідають за орієнтувальні зорові рефлекси. Завдяки цим центрам тварина реагує на світлові подразнення рухами очей та тулуба. За цих умов до очних м язів імпульси надходять окоруховим та блоковими нервами.

Задні горби чотиригорбикового тіла беруть участь в орієнтувальних рефлексах за дії звукових подразнень. Почувши звук, тварина нащулює, підіймає вуха, повертається у бік звуку та готується до реакції на нові подразнення. За необхідності вмикаються інші компоненти цього складного рефлексу з перерозподілом тонусу м язів-згиначів та розгиначів, що сприяє втечі або нападу тварини.

Таким чином, ядра чотиригорбикового тіла забезпечують охоронний рефлекси, викликаючи збудження під час дії світлових та слухових подразнень, готують тварин до наступної реакції на нові позачергові подразнення. Тварини з порушеннями у ділянці чотиригорбикового тіла не здатні швидко реагувати на раптові слухові та звукові подразнення.

При збудженні рухових ядер чотиригорбикового тіла, у той час, як тварина підготована до сприйняття нових несподіваних подразнень, рефлекторно підвищується тонус вегетативних центрів кровообігу, дихання тощо.

Червоне ядро розміщене у центральній частині середнього мозку. Воно сполучується рубро-спінальним трактом з мотонейронами спинного та головного мозку. Від червоного ядра надходять гальмівні нервові імпульси до ядра Дейтерса, що розміщене у бульбарній частині головного мозку. Червоне ядро тісно сполучене з іншими структурами головного мозку: ретикулярною формацією довгастого мозку, мозочком, підкорковими ядрами та корою великих півкуль головного мозку, воно є проміжною ланкою кортикального тракту та надсилає корегуючі імпульси до мотонейронів спинного мозку руброспінальним трактом.

Уже згадувалося, що під час перерізування стовбура мозку вище довгастого так, щоб червоне ядро опинилося вище лінії розрізу, у тварини різко підвищується тонус м язів-розгиначів. У такої тварини випростовуються кінцівки, голова закидається назад, здіймається хвіст (децеребраційна ригідність). Виявлено, що у виникненні децеребраційної ригідності велике

322

значення мають, окрім червоного ядра, нейрони ретикулярної формації довгастого та середнього мозку, що неодмінно беруть участь у регуляції м язового тонусу.

Червона субстанція розміщена в основі середнього мозку. Вона бере участь у регуляції складних рефлекторних актів жування, ковтання, рухів пальців, а також у підтриманні пластичного тонусу.

ТОНІЧНІ РЕФЛЕКСИ СТОВБУРА МОЗКУ

У стовбуровій частині мозку (бульбарній та особливо мезенцефальній його ділянках), розміщені нервові центри, що беруть участь у перерозподілі тонусу м язів тулуба, кінцівок залежно від положення тіла у просторі. Голландський учений Р. Магнус поділив тонічні рефлекси на дві великі групи:

1)статичні рефлекси, що обумовлюють положення тіла у просторі;

2)статично-кінетичні рефлекси, поєднанні з переміщенням тіла. Статичні рефлекси, у свою чергу, поділяються на рефлекси, що

забезпечують положення тіла або його позу, позо-тонічні та рефлекси, що забезпечують повернення тіла з неприродного положення до нормального або випростувальні (випрямні) рефлекси (рис. 3).

Підтримування тої чи іншої пози поєднане з розподілом тонусу м язів кінцівок і рефлекторна дуга цих рефлексів має зв язок з подразненням рецепторів вестибулярного апарата, пропріорецепторів м язів та зв язок шиї. Наприклад, коли на пасовищі тварина зриває листочки з дерева, то піднімається голова, подразнюються рецептори вестибулярного апарата м язів та зв язок шиї і у тварини рефлекторно випростуються передні кінцівки й підгинаються задні. Якщо ж тварина п є воду, нахиляє голову, то рефлекторно згинаються передні кінцівки та підгинаються задні. Під час

повороту голови подразнюються пропріорецептори м язів та зв язок і

323

рефлекторно випрямляються кінцівки з того боку, куди повернена голова, а кінцівки з протилежного боку згинаються.

Випрямні рефлекси сприяють відновленню нормальної пози тіла тім ям догори, якщо вона виявилася порушеною. Ці рефлекси керуються нервовими центрами середнього мозку. У бульбарних тварин випрямні рефлекси не виявляються.

Рецептивні поля випрямних рефлексів локалізовані у вестибулярному апараті, шийних м язах та на шкірній поверхні тіла.

Якщо тварина лежить на боці, то випрямний рефлекс і перехід до нормальної пози (тім ям догори) починається з підняття голови, з подразнення нервоепітеліальних клітин вестибулярного апарата. Потім рефлекторно випрямлюється тулуб. Початком рефлекторної дуги цієї фази випрямного рефлексу є вже пропріорецептори шийних м язів, а також механорецептори шкіри тулуба з того боку, на якому лежить тварина. Виявлено, що рефлекторне випрямлювання тулуба має місце навіть у тих випадках, коли голова тварини зафіксована у лежачому стані. При цьому рефлекторне випрямлювання відбувається за рахунок подразнення рецепторів шкіри з того боку тіла, на якому лежить тварина. Якщо ж на цю тварину, що лежить, покласти зверху дошку та притиснути її, то рефлекс випрямлювання тулуба буде відсутній.

Таким чином, для випрямлювання голови й тулуба та переходу тварини до нормального положення передусім подразнюються рецептори вестибулярного апарата та пропріорецептори шийних м язів, а потім – пропріорецептори шкіри тулуба того боку, на якому лежить тварина.

Центри цих тонічних рефлексів розміщені у структурах середнього мозку й у червоному ядрі, яке бере активну участь у випрямних рефлексах.

Стато-кінетичні рефлекси виникають за умов обертання тіла або при відносному переміщенні окремих його членів.

За умов обертання тіла, голова спочатку повільно обертається у протилежний обертанню тіла бік наскільки це є можливим, потім швидким рухом голови повертається до нормального положення відносно тулуба. Після цього починається нове повільне обертання голови у протилежному напрямку та знову швидкий поворот і т. д. Такі рухи голови мають назву ністагму голови.

За таким же механізмом відбувається і очний ністагм, коли під час обертання тіла очі спочатку повільно рухаються у бік, протилежний напрямку обертання, а потім дуже швидко у той бік, що співпадає з цим напрямком.

У механізмі виникнення обертального ністагму основним є подразнення півколових каналів ендолімфою, що зміщується під час обертання. Якоюсь мірою тут подразнюється й отолітовий апарат відхиленням голови під час обертання.

Слід відзначити, що під час подразнення рецепторних клітин отолітового апарата виникають тонічні рефлекторні рухи шиї, тулуба та кінцівок. Окрім того, при подразненні вестибулярного апарата виникають рефлекторні реакції органів, які іннервуються автономною нервовою системою, так звані

324

вестибуло-вегетативні рефлекси. Останні проявляються змінами у серцевій діяльності, кров яного тиску, моторної функції шлунка та кишечнику, блювання та інше.

Усі стато-кінетичні рефлекси у тварин здійснюються за обов язкової участі ядер середнього мозку, передусім червоного ядра.

МОЗОЧОК

Мозочок складається з черв яка та розміщених з його боків двох півкуль і бічних часток. Поверхня півкуль мозочка складається з сірої речовини завтовшки 1 – 2,5 мм, що має назву кори мозочка. У ній розрізняють три шари: поверхневий або молекулярний, шар клітин Пуркіньє та внутрішній або гранулярний.

У білій речовині мозочка розміщені ядра, по три у кожній півкулі: зубчасте, пробкоподібне та кулясте. У середній частині мозочка локалізовані двоє ядер шатра.

Мозочок має зв язок з іншими ділянками центральної нервової системи за допомогою великої кількості нервових волокон, що утворюють пучки: нижні, середні та верхні ніжки мозочка.

Через нижні ніжки проходять спинно-мозочкові пучки Флексіга та волокна від пучків Голля та Бурдаха, а також від вестибулярного ядра. Середніми ніжками до мозочка прямують імпульси від кори великих півкуль. Через верхні ніжки до мозочка надходять спинно-мозочкові шляхи Говерса, а також волокна від передніх горбків чотиригорбикового тіла.

Еферентні нервові волокна поєднують мозочок з руховими ядрами довгастого, середнього та проміжного мозку, підкірки та кори великих півкуль, а також центрами вегетативних рефлексів.

Мозочок має велике значення передусім у регуляції м язового тонусу. Різні ділянки мозочка контролюють скорочення різних м язових груп.

Наявність найтісніших зв язків мозочка з руховими ядрами інших ділянок центральної нервової системи та кори великих півкуль забезпечує найточнішу кореляцію механізмів керування руховими системами організму.

Мозочок бере участь у координації усіх складових рухових актів організму, включаючи і довільні рухи.

Л. Лучіані (1893) уперше провів операцію з видалення мозочка. У тварин з видаленим мозочком реєструвалися розлади статичних та стато-кінетичних рефлексів.

За умов однобічного видалення мозочка кінцівки відповідного боку сильно випростуються; при намаганні піднятися тварина падає або починає рухатися по колу у оперований бік, тобто здійснює манежні рухи.

При цілковитому видаленні мозочка відзначаються більш тяжкі розлади. У перші дні тварина зовсім не спроможна рухатися. Потім рухи поступово відновлюються, але залишаються безладними, некоординованими. Тварина хитається, падає, здійснює багато зайвих рухів головою та кінцівками. Для збереження стійкості тварина широко розставляє кінцівки.

325

Видалення мозочка не викликає зникнення рефлекторних реакцій, зберігаються тонічні рефлекси стовбура мозку. Разом з тим спостерігаються деякі зміни тонусу мускулатури, порушується точність і координованість рефлекторних реакцій.

Головні порушення у організмі при повному видаленні мозочка виявляються у зміні тонусу м язів у формі дистонії (атонії) та в утраті здібності м язів до злитого тетанічного скорочення (астазія), у результаті чого голова, тулуб та кінцівки безперервно тремтять або хитаються. Оскільки за подібних умов підвищуються обмінні процеси та витрачається велика кількість енергії для скорочення м язів, розвивається астенія або легка утомлюваність. Рухи тварини стають недостатньо координованими, порушується точність рухів, рівновага, розвивається атаксія (рис. 4).

Через тривалий час після видалення мозочка розлад рухів трохи зменшується, але не зникає повністю. За даними Е.А. Асратяна часткове відновлення порушених рухових реакцій після видалення мозочка досягається завдяки утворенню нових умовнорефлекторних зв язків у корі великих півкуль головного мозку.

Дослідженнями Л.А. Орбелі та його співробітників виявлено, що під час електричного подразнення різних ділянок мозочка у організмі

крім рухових розладів відзначається порушення кровообігу, травлення, тобто вегетативних функцій. Зокрема, спостерігається прискорення пульсу, підвищення кров яного тиску, зниження секреції травних соків тощо.

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок у процесі ембріогенезу формується з переднього сечового міхура разом з великими півкулями головного мозку. Головними структурами проміжного мозку є зорові горби, або таламус та підгорбкова ділянка або гіпоталамус.

Таламус або зорові горби, поділяється на три ділянки – передню, латеральну та медіальну. У кожній з них містяться скупчення ядер, разом біля 40. Функціонально ядра таламуса розподіляються на перемикаючі та асоціативні. Перші одержують імпульси від багаточисельних рецепторів, що сберуть подразнення від зовнішнього та внутрішнього середовищ організму, а асоціативні ядра одержують інформацію від перемикаючих ядер, тобто інформацію, що була перероблена в таламусі.

Таламус має зв язок з усіма ділянками центральної нервової системи. Через таламус проходить переважна більшість аферентних сигналів, які

326

прямують до кори великих півкуль. До таламічних ядер надходить інформація від більшості рецепторів, за виключенням нюхових: тактильних, больових, температурних, смакових, пропріорецептивних, зорових, слухових. Таламус є колектором усіх чутливих (сенсорних) імпульсів, що надходять до вищих центрів кори великих півкуль. Тому, при ураженні таламуса виникають сильні, як правило, стійкі болі розпливчатого (дифузного) характеру.

Вже на рівні таламічних ядер відбувається первинний, не дуже чіткий та тонкий аналіз і синтез інформації, що надходить. Окрім того, можливо, що у таламусі чутливі сигнали набувають емоціонального забарвлення (приємні та неприємні відчуття).

У таламусі розміщені центри, що регулюють м язових тонус, який одержав назву пластичного тонусу, тому що м язи стають надзвичайно пластичними і тварина може приймати різні пози та залишатися у них. Пластичний тонус звільнює організм від потреби завжди перебувати в одній і тій самій визначеній позі та утримувати м язи у напруженому стані.

У таламусі є і неспецифічні ядра, що морфологічно і функціонально відрізняються від ретикулярної формації стовбура мозку. Неспецифічні ядра таламусу мають тісний зв язок з перемикаючими та асоціативними ядрами таламуса та з підкорковими утвореннями, а деякі волокна передають імпульси безпосередньо до різних ділянок кори великих півкуль. Електрофізіологічні дослідження Г. Джаснера свідчать про те, що ретикулярна формація таламусу бере участь у швидкій та короткочасній активації кори на противагу повільній та довготривалій активації, що здійснюється неспецифічною формацією стовбура мозку. Якщо ретикулярна формація середнього та довгастого мозку підтримує тонус усієї кори великих півкуль, то неспецифічні ядра таламуса активують лише ті структури кори, які беруть участь у конкретних рефлекторних реакціях.

Аферентні імпульси, що надходять до кори великих півкуль ретикулярною формацією, підсилюють реакцію кори на сигнали, що прямують специфічними сенсорними шляхами, беруть участь у організації уваги в організмі, що не спить.

Гіпоталамус, або підгорбкова ділянка, є найстарішим утворенням головного мозку, що зустрічається у хордових, риб та рептилій. Він добре розвинений у птахів, та найбільше – у ссавців.

Гіпоталамус розміщений під зоровими горбами, складається з великої кількості ядер (паравентрикулярних, супраоптичних, сірого горба, соскоподібного тіла та інших. Разом нараховують 32 пари ядер. У ссавців найбільш розвинений сірий горб.

Гіпоталамус має зв язок з усіма ділянками центральної нервової системи. Аферентні сигнали надходять до гіпоталамічних ядер, в основному від зорових горбів, через які до гіпоталамуса надходять нервові волокна від нюхових долей та різних зон кори великих півкуль.

У гіпоталамусі розміщені вищі центри вегетативної нервової системи. Звідси безперервно надходять імпульси до периферійних ділянок вегетативної

327

нервової системи. У гіпоталамусі локалізовані центри усіх видів обміну речовин: білкового, жирового, вуглеводного, водно-сольового, а також терморегуляції. Експериментально доведено, що у латеральних ядрах гіпоталамуса локалізований так званий центр голоду, при подразненні якого тварина бере корм, а вентро-медіальні ядра гіпоталамуса поєднані з насичуванням. Подразнення центра насичування викликає припинення харчових реакцій навіть у голодної тварини.

Таким чином, гіпоталамус забезпечує зв язок таламуса з корою великих півкуль, а також з автономною нервовою системою. Крім того, у гіпоталамусі відбувається координація діяльності нервової системи та ендокринних залоз, об єднання їх у єдину систему регуляції фізіологічних функцій – нейрогормональну.

Гіпоталамус знаходиться у тісному морфологічному та функціональному зв язку з центральною залозою внутрішньої секреції, – гіпофізом, утворюючи в організмі потужну регуляторну систему– гіпоталамо-гіпофізарну. З передньою долею гіпофіза гіпоталамус поєднаний системою кровозабезпечення, а із задньою – нервовими відростками гіпоталамічних ядер.

Слід відзначити, що гіпоталамус та передня доля гіпофіза мають загальну систему кровопостачання. Кров, що відтікає від гіпоталамічної ділянки, надходить до портальних судин гіпофіза й омиває клітини аденогіпофіза. Особливістю кровопостачання гіпоталамічної області є підвищена проникливість гематоенцефалічного бар єру. З цим поєднані властивості безпосередньої дії на гіпоталамічні ядра різних метаболітів, гормонів периферійних залоз, які за механізмом зворотного зв язку регулюють діяльність нейросекреторних клітин гіпоталамуса та виділення тропних гормонів гіпофіза, а також гормонів периферійних залоз.

Виявлено, що нейрони гіпоталамічних ядер секретують біологічно активні речовини. Їх називають нейросекретами. У супраоптичних та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса утворюються окситоцин і вазопресин. Ці нейрогіпофізарні гормони є нанопептидами, що надходять до нейрогіпофіза аксонами гіпоталамо-гіпофізарного шляху, акумулюються у задній долі гіпофіза та при необхідності рефлекторно виділяються до крові. Окситоцин посилює скорочення мускулатури матки та викликає скорочення міоепітеліальних клітин молочних альвеол. Вазопресин (антидіуретичний гормон) підсилює реабсорбцію води у ниркових канальцях.

Регуляція секреції гормонів передньої частки гіпофіза здійснюється нейропептидами гіпоталамічних ядер. Нейросекрети гіпоталамуса, що стимулюють утворення гормонів аденогіпофіза називають ліберинами, а ті, що інгібують – статинами. Зараз вивчені структура та функції таких нейросекретів: кортиколіберин, тироліберин, люліберин, фоліберин, соматоліберин, соматостатин, пролактоліберин, пролактостатин, меланоліберин та меланостатин. Вартим уваги є те, що усі ліберини та статини переважно є низькомолекулярними пептидами. Таким чином, після розшифровування первинної структури цих пептидів можливим є їх синтез.

328

У гіпоталамусі розміщені нервові центри, що визначають не тільки кормову поведінку, але й реакції емоційного характеру.

Досліди з електродами, вживленими до різних ділянок гіпоталамуса виявили реакції агресивності, а також одержання задоволення

(рис.5).

Рис.5. Поведінка тварин з вживленними електродами у різні ділянки проміжного мозку

Таким чином, гіпоталамус, що інтегрує функції симпатичної та парасимпатичної нервової системи та секреторні функції ендокринних залоз забезпечує весь комплекс вегетативних рефлексів організму.

Діяльність гіпоталамуса контролюється вищими ділянками центральної нервової системи, підкорковими ядрами та корою великих півкуль головного мозку, з якими гіпоталамус має зв язок як специфічними нервовими шляхами, так через ретикулярну формацію.

ПІДКОРКОВІ ЯДРА

До підкоркових ядер належать скупчення нервових клітин, розміщених у білій речовині мозку між корою великих півкуль та зоровими горбами. До них належать бліде ядро, смугасте тіло та мигдалеподібне ядро.

Бліде ядро або паллідум, прилягає до проміжного мозку, входить до складу сочевицеподібного ядра, відокремлюється від таламуса внутрішньою капсулою.За своєю функцією бліде ядро є руховим. Аферентні сигнали надходять до нього від таламуса, смугастого тіла та рухових зон кори великих півкуль. Еферентні ж імпульси бліде ядро надсилає руховим центрам середнього, довгастого та спинного мозку, регулюючи та координуючи їх роботу. Від блідого ядра до вищерозміщених структур центральної нервової системи надходять переважно гальмівні сигнали. Вважають, що бліде ядро гальмує функцію червоного ядра середнього мозку, а через рубро-спінальний тракт впливає на діяльність мотонейронів спинного мозку. При ушкодженні блідого ядра різко підвищується тонус скелетної мускулатури гіпертонус, тому що червоне ядро звільняється від гальмівного впливу блідого. У тварин з ураженням блідого ядра порушуються безумовно-рефлекторні реакції – захисні, орієнтувальні, харчові, статеві, оскільки рефлекторні дуги цих рефлексів прямують блідим ядром.

Смугасте тіло у ссавців розподіляється на дві частини: хвостате ядро та шкарлупу. До смугастого тіла надходять нервові імпульси загалом від зорових горбів, а також рухових зон кори великих півкуль. Основною функцією смугастого тіла є контроль над діяльністю блідого ядра. Зокрема смугасте тіло надсилає гальмівні сигнали блідому ядру, яке здійснює гальмівний вплив на червоне ядро, а червоне ядро стримує функцію ядра Дейтерса довгастого мозку.

329

На прикладі цих рухових ядер чітко простежується принцип субординації поміж нервовими центрами, коли нижче розміщені центри знаходяться у підпорядкуванні розміщених вище нервових центрів.

При ураженні смугастого тіла спостерігаються різні форми порушення рухових рефлексів, допоміжних рухів (гіперкінез), а також зниження тонусу м язів (гіпотонус), що пояснюється припиненням гальмівного впливу смугастого тіла на бліде ядро.

Явища, що спостерігають при ушкодженні смугастого тіла (гіперкінез та гіпотонус) прямо протилежні порушенням під час ураження блідого ядра (гіпокінез та гіпертонус). Вважають, що смугасте тіло є вищим підкорковим ретикулярно-координаційним центром рухових рефлексів.

У людини при ушкодженні смугастого тіла спостерігаються стереотипні ритмічні рухи кінцівок (атетоз), а також сильні неправильні рухи, що здійснюються без будь-якого порядку та послідовності, захоплюючи майже всю мускулатуру тіла (хорея або танок святого Вітта ). І атетоз, і хорея є результатом випадання гальмівного впливу смугастого тіла на бліде ядро.

Серед клінічних проявів ушкодження смугастого тіла реєструються також багаточисельні порушення вегетативних функцій – кровообігу, дихання, терморегуляції, що свідчить про причетність смугастого тіла до регуляції вегетативних рефлексів. Треба вважати, що смугасте тіло впливає на діяльність органів, які іннервуються автономною нервовою системою через гіпоталамічні центри та ретикулярну формацію стовбура мозку.

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

Ретикулярну (сітчасту) формацію вперше описав Дейтерс у другій половині XIX сторіччя. Морфологічно вона представлена багаточисельними скупченнями нервових клітин різних типів та розмірів, переплетеними великою кількістю коротких нервових волокон, які прямують різними напрямками. Ці нейрони легко збуджуються під дією різних речовин.

У ретикулярній формації розрізняють адренергічні, холінергічні, серотонінергічні та інші нервові клітини. Нейрони ретикулярної формації мають високу чутливість до різних фармакологічних речовин, таких як

330