Физиология Karpovskyi

системи – у спинному та довгастому мозку, у таламусі, гіпоталамусі та у корі великих півкуль. Ступінь залучення до відповідної реакції нейронів різних ділянок центральної нервової системи залежить від сили подразнення, тривалості його дії та стану центральної нервової системи, кров’яного тиску та багатьох інших фізіологічних констант.

Загальний кінцевий шлях. Експериментально доведено, що одне й те ж рефлекторне скорочення м язів може бути викликане дією різноманітних подразників на різні рецепторні апарати. Можливі навіть умовно-рефлекторні рухові рефлекси. Усе це свідчить про наявність тісних взаємозв язків між різними нервовими центрами через систему вставних нейронів та специфічні провідні шляхи до центральної нервової системи. Оскільки чутливих нейронів у декілька разів більше, ніж рухових, то до одного мотонейрону надходять нервові імпульси від декількох чутливих нейронів. Таким чином, один мотонейрон може входити до складу декількох рефлекторних дуг, утворюючи загальний кінцевий шлях самих різноманітних за своїм походженням рефлексів.

ЗВОРОТНА АФЕРЕНТАЦІЯ

Будь-яка рефлекторна реакція за участі м язів супроводжується збудженням рецепторів м язів, сухожилків та суглобових сумок, тобто пропріорецепторів, від яких нервові імпульси зворотно надходять до центральної нервової системи. Це явище одержало назву зворотної аферентації.

Схожі аферентні імпульси, що народжуються у організмі за результатами діяльності органів та тканин, називаються вторинними, а нервові волокна, що проводять від робочих органів до центральної нервової системи називають

додатковими аферентними нервовими волокнами. Ці вторинні імпульси, що надходять від ефекторів, надають інформацію до центральної нервової системи про функціональний стан органа чи тканини. Інформація, що надійшла, оцінюється у центральній нервовій системі та на підставі цієї оцінки відповідні нервові центри надсилають корегуючі еферентні сигнали. За результатом цього здійснюється нова реакція, що є адекватною дії первинного подразнення.

Явище зворотної аферентації має більше значення у здійсненні координуючого руху, у регуляції найважливіших вегетативних функцій: кровообігу, дихання, травлення, терморегуляції тощо.

Вторинні аферентні імпульси безперервно сигналізують до нервових центрів про стан рухового апарата, а у відповідь на ці сигнали з центральної нервової системи до м язів надходять нові рухові імпульси, що включають наступну фазу руху або змінюють його відповідно до умов діяльності.

Завдяки механізму зворотної аферентації у організмі підтримується гомеостаз внутрішнього середовища, сталість температури тіла, кров’яного тиску та багато інших фізіологічних констант.

НЕРВОВІ ЦЕНТРИ

311

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для рефлекторної регуляції певної функції.

Локалізацію нервових центрів визначають на основі дослідів з подразненням певних ділянок центральної нервової системи, частковим руйнуванням спинного та головного мозку. Так, виявлено, що центри дихання, кровообігу, травлення розміщені у довгастому мозку, а центри рухових рефлексів, пов’язаних з діяльністю м’язів кінцівок, – у різних ділянках спинного мозку.

Слід відзначити, що розуміння нервового центра як вузько обмеженої ділянки у тому або іншому відділі центральної нервової системи є умовним, оскільки, як правило, у регуляції однієї або іншої функції беруть участь скупчення нейронів, розміщених на різних рівнях центральної нервової системи. Наприклад, дихання регулюється центрами вдиху та видиху, локалізованими у довгастому мозку. Разом з тим, у здійсненні функції дихання беруть участь нервові центри спинного мозку, що регулюють тонус м’язів діафрагми, інспіраторних та експіраторних м язів, структури вароліївого моста (пневмотаксичний центр), гіпоталамічних ядер, що визначають інтенсивність процесу обміну речовин, а також нейронів кори великих півкуль головного мозку.

Таким чином, у рефлекторній регуляції фізіологічної функції в організмі беруть участь нервові центри, локалізовані у різних ділянках центральної нервової системи. Тому з фізіологічної точки зору нервовий центр, що регулює ту чи іншу функцію, слід розглядати як складний узгоджений ансамбль , сузір’я нейронів, які розміщені на різних рівнях центральної нервової системи, за умов визначальної ролі сукупності нейронів, що знаходяться у корі великих півкуль головного мозку. За таких умов роль різних нейронів у ансамблі неоднакова: участь деяких груп нейронів є необхідною, а участь інших – необов’язковою.

ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Нервові центри володіють низкою характерних властивостей, які визначаються особливостями взаємодії поміж нейронами та їх структурою.

1.Одностороннє проведення. Якщо у нервових волокнах збудження проводиться в обох напрямках, то у центральній нервовій системі збудження може розповсюджуватися тільки в одному напрямку. Ця закономірність обумовлена особливостями проведення збудження у синапсах. Саме з цією властивістю пов’язано те, що рефлекторна дуга проводить імпульси збудження тільки в одному напрямку: від рецепторів до центральної нервової системи та від неї до ефекторів, хоча аферентні та еферентні нервові волокна володіють двобічною провідністю.

2.Уповільнене проведення. У нервових центрах збудження проводиться значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Ця особливість також пов’язана з механізмом передачі збудження у синапсах. Відомо, що передача збудження через синапс складається з таких процесів: 1) виділення медіатора нервовим закінченням у синаптичну щілину; 2) дифузія медіатора через синаптичну

312

щілину до постсинаптичної мембрани (200–300 ангстрем); 3) збудження постсинаптичної мембрани. Виявлено, що між моментом виділення медіатора пресинаптичною мембраною та збудженням постсинаптичної мембрани минає загалом 2–3 мілісекунди. Цей час має назву синаптичної затримки.

3.Сумація збудження. У нервових центрах імпульси збудження можуть підсумовуватися. Це явище вперше описав І.М. Сєченов (1863). Розрізняють два види сумації: послідовну (часову) та просторову. Послідовна сумація спостерігається при дії подразників одного за одним з коротким інтервалом на ті ж рецептори.

Просторова сумація збуджень спостерігається при дії двох або декількох подразнень одночасно на різні рецептори, що належать до одного й того ж рецептивного поля.

Механізми сумації збуджень у нервових центрах здійснюються при накопиченні кожної порції медіатора до концентрації, що спроможна викликати критичну деполяризацію та збудження постсинаптичної мембрани.

4.Іррадіація. Під іррадіацією розуміють здібність нервових центрів розповсюджувати збудження на інші нервові центри. Так, за умови дії сильного подразника на рецептивне поле рефлексу згинання задніх кінцівок, до

відповідної реакції залучаються і м язи передніх кінцівок, оскільки збудження з нервових центрів, які розміщені у поперековій ділянці спинного мозку розповсюджується й на нервові центри грудної та шийної ділянок спинного мозку.

5. Трансформація. Нервові клітини здатні трансформувати, тобто змінювати як ритм імпульсів, що до них доходять, так і силу подразнень. Часто до нервового центра надходять поодинокі сигнали, на які він відповідає серією імпульсів, що еферентними нервовими волокнами прямують до ефектора. Образно кажуть, у відповідь на поодинокий постріл нервові центри відповідають кулеметним вогнем .

6. Полегшення. Під полегшенням розуміють підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження. Один потік імпульсів, що прямує до центральної нервової системи, полегшує дію наступних подразнень. Розминка спортсменів перед стартом, розігрівання коней перед перегонами підвищує збудливість відповідних нервових центрів.

7.Проторення. Підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження (полегшення) спричиняє підвищення збудливості й інших нервових центрів, збудження з нервового центра іррадіює на інші нервові центри, проторюючи шлях для чергового імпульсу збудження. Це підвищення збудливості може захоплювати всю центральну нервову систему.

8.Післядія. Про післядію говорять тоді, коли відповідна реакція на подразнення триває значно довше, ніж дія подразника. Рефлекторна післядія буває тим тривалішою, чим потужніше подразнення та чим триваліше воно діяло на рецептори. Фізіологічні механізми, що обумовлюють ефект післядії, пов’язані, зокрема, зі слідовою деполяризацією мембрани нейрона після тривалого ритмічного подразнення. Довгочасна ж рефлекторна післядія

313

пов’язана з циркуляцією нервових імпульсів замкнутими нейронними ланцюгами рефлекторного центра. Завдяки кільцевим зв’язкам нейронів у нервовому центрі збудження може тривалий час циркулювати у нервовому центрі до тих пір, поки не настане стомлення одного з синапсів або ж надійде гальмівний імпульс.

9.Стомлення. На відміну від нервових волокон, нервові центри легко стомлюються оскільки у них високий рівень обміну речовин.

10.Інертність – це здатність центрів зберігати сліди збудження. Ця властивість більш виражена у вищих відділах центральної нервової системи. На

цій властивості базується пам’ять. Якщо б у нервових клітин не було б інертності, у нас не було б ніякої пам’яті, не було б ніякого досвіду, не існувало

бніяких звичок , – писав І.П. Павлов.

11.Пластичність. Нервові центри здатні змінити свою функцію, якщо замінити робочий орган, з яким має зв’язок даний центр. У дослідах на собаках П.К. Анохін зшивав центральний кінець блукаючого з периферійним кінцем плечового нерва. Волокна блукаючого нерва, поступово регенеруючи, вростають у периферійний кінець рухового нерва. Спочатку подразнення шкіри оперованої кінцівки викликало салівацію, блювання, кашель, тобто ефект вегетативного рефлексу, що контролюється центром блукаючого нерва. Рухові рефлекси відсутні. Декілька тижнів потому подразнення шкіри цієї ж кінцівки викликало рухову оборонну реакцію, цілковито поновилися рухові функції кінцівки, тобто ядра блукаючого нерва змінили свою функцію і почали

регулювати скорочення скелетних м язів. Така перебудова функції нервових центрів у вищих тварин можлива лише за участі нервових центрів кори великих півкуль головного мозку. У декортиколізованих собак пластичність нервових центрів не проявляється.

12. Домінанта. Принцип домінанти був сформульований О.О. Ухтомським як основний принцип діяльності нервових центрів. Ухтомський уявляв домінанту як панівне (домінуюче) збудження нервового центра. Нервовий центр, що знаходиться у такому стані, володіє підвищеною збудливістю та сумацією, здатний гальмувати інші рефлекторні акти та підсилювати своє збудження за рахунок нервових імпульсів, що надходять до центральної нервової системи, притягуючи їх до себе. Виникнення домінантного збудження у будь-якому центрі завжди супроводжується більш чи менш виявленим сполученим гальмуванням інших нервових центрів. Прикладом домінанти можуть бути статева, лактаційна, материнська домінанта тощо.

13. Тонус нервових центрів. Нервові центри постійно знаходяться у стані незначного збудження, навіть при відносному спокою організму. Тому нервові центри постійно надсилають еферентні імпульси до робочих органів, підтримують тонус різних м язів. Доцентрові ж імпульси нервові центри постійно одержують від рецепторів робочих органів, а також гуморальних факторів регуляції. Для тонічного скорочення м язів характерними є мінімальні затрати енергії.

314

14. Гальмування. Процес гальмування у нервових центрах вперше відкрив І.М. Сєченов (1862) у дослідах на жабах при визначенні часу рефлексу. Виявилося, що за умов дії NaCl на зорові горби збільшується час рефлексу на подразнення лапки жаби кислотою, тобто виникало гальмування спинального рефлексу. Пізніше Ф. Гольц довів, що рефлекторне згинання задньої лапки жаби при дії кислоти може бути загальмованим одночасним сильним механічним подразненням іншої лапки. Явище центрального гальмування були виявлені при вивченні діяльності усіх ділянок центральної нервової системи. У спинному мозку є спеціальні гальмівні нейрони (клітини Реншоу), що автоматично зменшують активність мотонейронів через свої гальмівні синапси при надмірно потужних збудженнях мотонейрона. Це явище одержало назву

поворотного гальмування.

ВЗАЄМОДІЯ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

У будь-якій рефлекторній реакції цілісного організму бере участь уся центральна нервова система. Характер відповідної реакції залежить від стану всієї сукупності нервових центрів, що причетні до регуляції тієї чи іншої рефлекторної реакції. Взаємодія нервових центрів, що забезпечує їх узгоджену діяльність, називається координацією. Як правило, координація нервових центрів здійснюється під контролем вищих нервових центрів кори півкуль головного мозку.

Між нервовими центрами, що беруть участь у здійсненні рефлекторного акту та розміщеними у різних ділянках центральної нервової системи, чітко простежується принцип субординації.

Відповідно до цих принципів усі нижчерозташовані центри у центральній нервовій системі підпорядковані вищерозміщеним центрам. Так, мотонейрони спинного мозку перебувають під контролем рухового ядра Дейтерса довгастого мозку, що у свою чергу підпорядковується червоному ядру середнього мозку. Рухові центри середнього мозку перебувають під контролем мотонейронів підкоркових утворень, які підпорядковуються нейронам кори великих півкуль головного мозку.

Реципрокна (сполучена) іннервація. Будь-який локомоторний акт є результатом координованої діяльності нервових центрів та відповідих груп м язів. У центральній нервовій системі відзначається сполучене збудження одних нейронів та гальмування інших. При підвищенні тонусу м язів-згиначів однієї кінцівки розслаблюються м язи-розгиначі цієї ж кінцівки та одночасно підвищується тонус м язів-розгиначів симетрично розміщеної іншої кінцівки. Сполучена діяльність спостерігається між передніми та задніми кінцівками. Коли скорочуються м язи-згиначі задньої правої кінцівки, рефлекторно підвищується тонус нервових центрів розгиначів задньої лівої та передньої правої при одночасному гальмуванні центрів згиначів протилежної задньої та однойменної передньої кінцівки.

Англійський фізіолог Ч. Шерінгтон у дослідах на спинальних собаках виявив, що скорочення м язів-згиначів сполучене з пониженням тонусу м язів-

315

розгиначів цієї ж кінцівки. Одночасно спостерігається підвищення тонусу м язів-розгиначів та розслаблення згиначів симетричної кінцівки протилежного боку. Таким чином, нервові центри м язів-антагоністів знаходяться у протилежному стані при русі тварин. Нервові центри м язів-синергистів знаходяться у стані збудження, а центри м язів-антагоністів – у стані реципрокного гальмування.

Конвергенція та оклюзія. Оскільки у центральній нервовій системі кількість чутливих нейронів більше, ніж рухових, імпульси збудження з декількох аферентних нейронів можуть сходитися (конвергувати) до одного ефекторного нейрона. Даний принцип одержав назву конвергенції (рис. 4). Це явище доволі виразно проявляється у вищих ділянках центральної нервової системи. У нервові центри кори великих півкуль надходять імпульси збудження з різних рецепторних зон. Тому одні й ті ж нейрони можуть збуджуватися при подразненні різних рецепторів (зорових,

слухових, шкірних та інших).

Оклюзія (закупорка) – явище, коли при дії двох або декількох подразнень виникає відповідна реакція, що за своїми розмірами є меншою, ніж сума розмірів рефлекторних актів, що викликаються цими подразниками окремо.

Послідовна індукція. У механізмах координації рефлекторної діяльності важливу роль відіграють зміни стану нервових центрів, що виникають після збудження або гальмування.

Коли у нервових центрах спалахи збудження виникають після гальмування, говорять про позитивну послідовну індукцію, а коли настає гальмування слідом за збудженням має місце негативна послідовна індукція. Явище індукції вивчали І.М. Сєченов, Ч. Шерингтон, О.О. Ухтомський, І.П. Павлов. Явище індукції притаманне у діяльності усіх ділянок центральної нервової системи, у тому числі й корі великих півкуль головного мозку.

СПИННИЙ МОЗОК

Спинний мозок – самий древній відділ центральної нервової системи. Він розташований у хребетному каналі. Поздовжньою борозною спинний мозок поділяється на дві симетричні частини, він має сегментарну будову. У кожному сегменті спинного мозку розрізняють дорсальні та вентральні корінці, що поєднуються один з одним та утворюють спинномозкові нерви (рис. 1). На поперечному зрізі спинного мозку видно, що сіра речовина у формі метелика займає середню частину, а периферійно розташована біла речовина. У сірій речовині розміщені нервові центри, біла ж складається із м якушевих нервових волокон.

316

Методи вивчення функцій спинного мозку. Для вивчення функцій спинного мозку використовують метод перерізування на різних рівнях та видалення спинного мозку, а також методику подразнення. За умов перерізування спинного мозку безпосередньо під довгастим мозком протягом деякого часу тварина перебуває у стані шоку. Потім поступово відновлюються функції спинного мозку, які можна вивчати. Чим більше розвиненими у тварини є вищі ділянки мозку, тим потужніші явища шоку і тим довше він триває. Тварина, у якої видалено головний мозок, але збережений спинний, називається спінальною.

Рефлекторна функція спинного мозку. Ця функція спинного мозку обумовлена наявністю у ньому нервових центрів, які беруть участь у регуляції скорочення м язів голови, шиї, тулуба, кінцівок, а також діяльності внутрішніх органів.

На рівні III–VI шийних хребців спинного мозку локалізоване ядро, що відповідає за скорочення м язів діафрагми. Нервові центри, що контролюють роботу м’язів передніх кінцівок, розміщені у проміжку між V шийним та I грудним хребцями. На рівні грудних хребців розміщені центри, що регулюють скорочення м язів грудної клітки, спини та очеревини. У поперековій частині розміщені центри, відповідальні за скорочення м язів задніх кінцівок.

Окрім цих центрів у спинному мозку розміщені нейрони вегетативної нервової системи. Так у бокових рогах грудинопоперекової частини спинного мозку знаходяться нейрони симпатичної нервової системи, що контролюють

317

роботу серця, потових залоз, гладеньких м язів очей, кровоносних судин, шлунково-кишкового тракту та інше.

У крижовій ділянці спинного мозку локалізовані центри парасимпатичної нервової системи, що регулюють діяльність органів, розміщених у тазовій порожнині.

Слід зазначити, що діяльність нервових центрів спинного мозку знаходиться під контролем вищерозташованих структур центральної нервової системи.

Провідникова функція спинного мозку. Проведення нервових імпульсів спинним мозком пов язано з функцією спинномозкових корінців, а також з провідними шляхами спинного мозку. Ще у 1823 році Ч. Белл та Ф. Мажанді експериментально довели, що імпульси від рецепторів шкіри, пропріота вісцерорецепторів тулуба та кінцівок доходять до спинного мозку дорсальними корінцями, а еферентні сигнали – зі спинного мозку до скелетних м язів передаються вентральними корінцями. Такими чином, кожна пара спинномозкових нервів іннервує лише невелику ділянку поверхні тіла та певні скелетні м язи. Виявлено, що кожна пара сегментарного спинномозкового нерва іннервує три ділянки тіла або три метамери, а кожний з метамерів одержує нервові волокна від трьох сегментарних нервів. Тому, для знеболення одного метамера недостатньо блокувати імпульси збудження лише одного дорсального корінця нерва.

Провідні шляхи спинного мозку. У спинному мозку є специфічні провідні шляхи, якими нервові імпульси прямують до структур головного мозку, їх називають висхідними провідними шляхами, а також низхідні провідні шляхи, що передають збудження від вищерозташованих структур головного мозку до мотонейронів спинного мозку.

До висхідних провідних шляхів належать пучки Голля та Бурдаха, що передають імпульси збудження від рецепторів шкіри, м язів, сухожилків до нейронів довгастого мозку. Тут відбувається перемикання збудження на інший нейрон, що після перехрещування проводить нервові імпульси до таламуса, звідки починається третій нейрон, який передає сигнали до кори великих півкуль головного мозку. Пучок Флексіга або дорсальний спинномозковий та пучок Говерса або вентральний спинномозковий пучок. Цими пучками імпульси збудження надходять до мозочка від рецепторів м язів, сухожилків та суглобів. Спинноталамічний пучок проводить імпульси, що надійшли до спинного мозку від больових, тактильних, температурних та інших подразнень до зорових горбів. Звідси іншими нейронами інформація надходить до кори великих півкуль головного мозку.

До низхідних провідних шляхів спинного мозку належать руброспінальний, кортико-спінальний та вестибуло-спінальний пучки.

Рубро-спінальний пучок (пучок Монакова) починається від червоного ядра середнього мозку та передає сигнали, що одержані з інших структур головного мозку (мозочка, підкоркових ядер, кори великих півкуль) мотонейронам різних ділянок спинного мозку.

318

Вестибуло-спінальний пучок починається від вестибулярних ядер довгастого мозку та закінчується у мотонейронах спинного мозку. Імпульси, що надходять цим шляхом, забезпечують тонічні рефлекси (випрямні, положення тіла та інше).

Кортико-спінальним або пірамідним пучком передаються нервові імпульси від рухових нейронів кори великих півкуль головного мозку до рухових ядер вентральних корінців спинного мозку. За таких умов частина волокон пірамідного пучка перехрещуються на рівні довгастого мозку. Тому нервові центри кожної півкулі іннервують протилежну частину тіла. Кортикоспінальний пучок проходить у дорсальних та бокових стовпах спинного мозку, проводячи імпульси від великих пірамідних клітин кори великих півкуль головного мозку. У складі цього пучка більшість нервових волокон, якими імпульси проводяться з великою швидкістю, що сягає 120–140 м/с. Решта нервових волокон цього пучка має діаметр біля 4 мк та меншу швидкість проведення імпульсів. Кортико-спінальні шляхи бокових стовпів перехрещуються на рівні довгастого мозку, а прямі пірамідні шляхи, не маючи перехрещування у довгастому мозку, передають імпульси мотонейронам протилежної сторони поблизу того сегмента, де закінчуються. Тому порушення моторних нейронів однієї півкулі викликає параліч мускулатури з протилежного боку тіла.

Аксони пірамідних клітин кори великих півкуль головного мозку, що утворюють кортико-спінальні пучки, віддають багаточисельні колатералі підкорковим та гіпоталамічним ядрам, червоному ядру, мозочку та нейронам ретикулярної формації.

Крім цих довгих провідних шляхів у білій речовині спинного мозку є багаточисельні короткі нервові шляхи, що з єднують одні сегменти з іншими.

ДОВГАСТИЙ МОЗОК

Довгастий мозок та вароліїв міст об єднуються під загальною назвою заднього мозку, а разом з середнім мозком формують стовбур мозку.

Морфологічно та функціонально стовбур мозку зв язаний зі спинним мозком, мозочком та великими півкулями. У стовбуровій частині мозку є сітчасте утворення – ретикулярна формація, що має важливе функціональне значення.

Функції довгастого мозку. Так само, як і спинний, довгастий мозок виконує дві основні функції: рефлекторну та провідникову.

Рефлекторна функція пов язана з локалізацією нервових центрів. У довгастому мозку розміщені усі життєво важливі центри регуляції – дихання, серцевої діяльності, тонусу кровоносних судин, травлення, а також тонічних рефлексів.

Дихальний центр у довгастому мозку поданий скупченням нейронів, що забезпечують акти вдихання (інспірація) та видихання (експірація). Ці центри пов язані з мотонейронами спинного мозку, а через них – з діафрагмою та дихальними м язами.

319

Центр кровообігу являє собою скупчення нейронів, що регулюють діяльність серця та підтримують тонус кровоносних судин.

Центри травлення у довгастому мозку контролюють процеси жування, смоктання, ковтання, блювання, секреторну та моторну функції травної системи.

Окрім того ядра довгастого мозку беруть участь у таких рефлекторних актах як чхання, кашель, моргання, а також у регуляції м язового тонусу.

У довгастому мозку розташоване ядро Дейтерса, яке має тісний зв язок з мозочком, червоним ядром середнього мозку, з іншими вищерозміщеними руховими ядрами. Ядро Дейтерса має зв язок з мотонейронами спинного мозку та за їх допомогою підвищує тонус м язів-розгиначів. Ядро Дейтерса підтримується у стані збудження імпульсами, що прямують від рецепторів м язів-розгиначів та вестибулярного апарату, розташованого у лабіринтах внутрішнього вуха. Червоне ядро середнього мозку гальмує активність ядра Дейтерса.

Встановлено, що перерізання головного мозку між довгастим та середнім мозком різко підвищує тонус м язів-розгиначів, розвивається стан, що має назву децеребраційної ригідності. Причиною підвищення тонусу м язів-розгиначів є звільнення ядра Дейтерса від гальмівного впливу

червоного ядра.

Рис. 2. Децеребраційна ригідність у кішки

З центрами довгастого мозку поєднані й рефлекси підтримання положення тіла у просторі, перерозподіл тонусу м язів кінцівок за умов закидання голови тварини назад. Учений Р. Магнус довів, що при закиданні голови назад у вестибулярному апараті змінюється положення отолітів та збуджуються рецептори. При цьому рефлекторно підвищується тонус розгиначів передніх кінцівок, що випростуються, та згиначів задніх кінцівок, які підгинаються. При опусканні голови згинаються передні кінцівки, а задні випрямляються. При нормальному положенні голови, тобто тім ям догори, тонус мускулатури кінцівок є найбільш слабким.

У рефлекторній регуляції фізіологічних функцій беруть участь черепномозкові нерви. У довгастому мозку закладені ядра 8 пар черепно-мозкових нервів з 12 – це V, Vl, Vll, Vlll, lX, X, Xl та Xll пари.

V пара – трійчастий нерв, змішаний, містить аферентні та еферентні нервові волокна. Доцентрові імпульси надходять до центральної нервової системи від рецепторів голови, кон юнктиви та рогової оболонки ока, слизової оболонки носа, ротової порожнини, а відцентрові сигнали прямують до жувальної мускулатури.

320