Физиология Karpovskyi

Синапси володіють низькою лабільністю, тому легко піддаються втомі. Синаптичним утворенням властива вибіркова чутливість до хімічних речовин. Одні з них збуджують ділянку синапсу, інші паралізують її.

ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ

Проходження постійного струму через живу тканину, що є електролітом, викликає в ній ряд фізіологічних змін, пов’язаних з переміщенням аніонів і катіонів.

Основні закономірності дії постійного струму на тканини тварин були викладені в 60-х роках XIX ст. (Дюбуа-Реймон, Пфлюгер) у вигляді полярного закону, фізіологічного електротону та закону скорочень.

Суть полярного закону полягає в тому, що постійний струм подразнює тканину лише в момент замикання або розмикання електричного ланцюга. Тканина подразнюється не на всьому її протягу між електродами, а в місці входу (анод) і виходу (катод) струму. У момент замикання збудження виникає на катоді, а в момент розмикання – на аноді. Подразнюючи нервово-м’язовий препарат постійним струмом, розрізняють низхідний напрямок струму – катод ближче до м’яза та висхідний – анод ближче до м’яза.

Про виникнення збудження на полюсах (на аноді чи на катоді) можна переконатися на такому досліді. Нерв нервово-м’язового препарату кладуть на неполяризуючі електроди. Підібравши середню силу струму, спостерігають скорочення м’яза лише при замиканні і розмиканні струму. Порушивши провідність нерва між електродами краплею міцного розчину аміаку, через 4–5 хв. подразнюють нерв при низхідному та висхідному струмі. При низхідному струмі м’яз реагує лише на удар при замиканні. Збудження, що виникає при розмиканні на аноді, не проходить через уражену ділянку нерва. При висхідному струмі скорочення м’яза настає лише в момент розмикання ланцюга, тому що анод знаходиться поряд з м’язом; збудження з катода не може пройти через змертвілу ділянку нерва і м’яз не скорочується.

Причину описаних явищ слід шукати у зміні потенціалу спокою клітини. Відомо, що подразнення викликає збудження в тому випадку, коли висхідна величина мембранного потенціалу спокою досягає критичного рівня деполяризації, тобто у випадку порушення рівноваги між позитивно зарядженою зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і негативно зарядженою цитоплазмою.

При замиканні кола постійного струму частина іонів калію і натрію спрямовується до катода, завдяки чому позитивний заряд мембрани тут знижується і настає її пасивна деполяризація. Деполяризація збільшує пористість мембрани й іони натрію переміщуються в клітину. В результаті цього настає збудження. У зоні анода замикання постійного струму супроводжується збільшенням позитивного заряду зовнішньої частини клітинної мембрани за рахунок віддачі аніонами свого заряду. Пасивна гіперполяризація, що виникає, не порушує проникності мембрани і збудження не настає. Розмикання струму швидко повертає потенціал спокою до

301

початкового рівня. При цьому виникає різка деполяризація, яка викликає збудження на аноді.

Результати досліджень Пфлюгера свідчать про те, що постійний електричний струм не тільки збуджує нерв, а й значно змінює його збудливість та провідність. Особливо ці зміни виявляються у місцях входу та виходу струму. При замиканні кола постійного струму збудливість і провідність нерва підвищуються в ділянці катода і знижуються в ділянці анода. Розмикання постійного струму викликає у нерві зворотні зміни: у ділянці анода збудливість і провідність короткочасно підвищуються, в ділянці катода – знижуються.

Ці зміни нерва, зумовлені впливом постійного (гальванічного) струму, отримали назву фізіологічного електротону. Зміни збудливості та провідності на катоді називаються кателектротоном, а на аноді – анелектротоном.

Ефект дії постійного струму на живу тканину залежить від сили, а в деяких випадках від спрямування струму.

При слабкому струмі, що відповідає пороговій силі, зміни виникають на катоді, тому скорочення м’яза настає лише під час замикання струму незалежно від його напрямку. Фізико-хімічні зміни в ділянці анода при розмиканні незначні і не викликають збудження. Струм середньої надпорогової сили викликає скорочення м’яза в момент замикання і розмикання.

При сильному низхідному струмі замикання, що викликає збудження на катоді, дає скорочення м’яза. При розмиканні збудження, що виникає на аноді, блокується в ділянці катода різким зниженням збудливості та провідності. При сильному висхідному струмі замикання не супроводжується скороченням м’яза, тому що збудження з катода не може пройти через ділянку зниженої збудливості та провідності на аноді. При розмиканні струму потік нервових імпульсів від анода вільно досягає м’яза.

Описані закономірності у фізіології одержали назву закону скорочення

(табл. 1).

Таблиця 1. Вплив сили і напрямку постійного струму на живу тканину

Використання постійного струму знайшло широке застосування у клініці. Його застосовують для підвищення або зниження чутливості різних ділянок тіла.

Контрольні запитання

1.Нервово-м’язовий препарат, його використання?

2.Що таке подразник, подразнення, подразливість, збудливість, збудження та гальмування?

3.Класифікація подразників щодо їх дії на рецептори, природи, та сили?

302

4.Чому м’яз скорочується сильніше при непрямому подразненні, ніж при прямому?

5.Що таке порогова сила подразника (реобаза)?

6.Що таке корисний час та хронаксія?

7.Які три види біострумів розрізняються?

8.Поясніть перший та другий досліди Гальвані?

9.Теорії утворення біострумів?

10.Як треба розуміти калій-натрієвий насос?

11.Щотакефункціональнарухливість(лабільність)?

12.Як розуміти парабіотичний стан тканини?

13.Що таке гальмування за М.Є. Введенським?

14.Назвіть основні фізіологічні властивості скелетних м’язів?

15.Як розуміти ізотонічне та ізометричне скорочення м’язів?

16.Відмінності тетанічних та поодиноких скорочень м’язів?

17.Що таке латентний період?

18.Поясніть хімізм м’язового скорочення?

19.Чим визначається сила м’яза?

20.Що таке абсолютна сила м’яза?

21.Що таке динамометрія?

22.Теорії втоми м’язів?

23.Які властивості гладеньких м’язів Ви знаєте?

24.Перелічити властивості нервових волокон.

25.Що такесинапс?

26.Про що свідчить полярний закон?

27.Явище фізіологічного електрону.

28.Закон скорочення.

303

ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Центральна нервова система складається з спинного та головного мозку, включаючи кору великих півкуль. Завдяки нервовій системі організм реагує на всі зміни зовнішнього та внутрішнього середовища. Ця інформація піддається аналізу та синтезу, вмикаються механізми адаптації організму до умов зовнішнього середовища, що постійно змінюються. За допомогою нервової системи забезпечується взаємозв’язок між різними органами, системами і організм виступає як єдине ціле.

Нервова система здійснює регуляцію функцій окремих органів та систем організму. В основі розвитку патології у організмі передусім лежать порушення системи регуляції функцій. І.П. Павлов був одним з перших, хто звернув увагу на трофічну функцію нервової системи. Трофічні нерви регулюють живлення тканин, нервів та впливають на їх збудливість і фізіологічну активність. Встановлено, що за умов ураження як периферичних, так і центральних структур центральної нервової системи розвиваються різні порушення тканинного обміну речовин – від дистрофії до більш глибоких порушень структури та функцій тканин і органів.

І, нарешті, індивідуальні особливості прояву фізіологічних функцій та реакцій поведінки організму визначаються типами вищої нервової діяльності.

ЕВОЛЮЦІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Вперше нервова система з являється у кишково-порожниних. Найбільш примітивними їх представниками є гідра, а до вищих належить медуза. Нервові клітини цих тварин утворюють різні за складністю нервові сітки або сплетення. Завдякии поляризаційній та електронній мікроскопії виявили, що у кишковопорожниних у нервовій системі існують типові синапси з хімічним передаванням імпульсів збудження. А ось у медуз до складу нервових сіток можуть належати проміжні нервові елементи – інтернейрони. Важливою функціональною особливістю нервових сплетень кишковопорожниних є їх здатність до дифузного розповсюдження збудження. Швидкість проведення збудження нервовими сітками різних представників кишковопорожнинних коливається від 10 до 50 см./с. У кишковопорожниних уже відзначається певна диференціація нервової сітки.

Подальше удосконалення нервової системи прямує шляхом централізації нервових структур та засобів передачі збудження.

Уракоподібних концентрація елементів центральної нервової системи відбувалася за рахунок зменшення числа сегментів тіла. Деякі ганглії зливаються і відбувається поздовжня концентрація нервової системи.

Уланцетника, що вважається родоначальником хребетних, центральна нервова система вже має форму нервової трубки. Цефалізація нервової системи ланцетника є незначною та визначається, головним чином, наявністю нюхового нерва.

Урептилій (черепахи, ящірки, варани) в зачатковій формі подані усі основні структури нервової системи. Разом із тим у рептилій більш високого

рівня розвитку досягає система міжцентральних зв язків, особливо таламічних.

304

Більш чітко виявлена тенденція до спеціалізації у діенцефальних структурах (таламус, гіпоталамус).

У ссавців формується трубчастий тип нервової системи, а головний мозок має більш високий рівень розвитку як у інтеграційній, так і у аналітикосинтетичній діяльності. Еволюція мозку у ссавців охоплює послідовно етапи розвитку мозку у нижчих ссавців (єхидна, качконіс), сумчастих (опосум, кенгуру), комахоїдних (їжаки, кроти), гризунів (щури, миші), хижаків (собаки, кішки, вовки). У собак доволі добре розвинені інтеграційні механізми у великих півкулях, оскільки на цьому рівні еволюції вперше з являються чітко диференційовані структури таламуса та кори мозку, доскональними стають кортикальні, таламо-кортикальні та інші асоціативні системи, що дозволяють організму адаптуватися до умов зовнішнього середовища, підтримуючи гомеостаз.

Найбільш високим рівнем розвитку мозку характеризуються примати (мавпи), у яких значно ускладнюються всі системи інтеграції нервової діяльності, розширюються асоціативні поля кори великих півкуль (лобні та тім'яні), займаючи значну площу кори великих півкуль мозку поряд зі зменшенням території специфічних проекційних зон сенсорних систем. Суттєвою особливістю приматів є розвинені кортико-кортикальні зв’язки, за допомогою яких асоціативні поля можуть об’єднуватися у цілісну ієрархічну побудовану систему.

СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ НЕЙРОНІВ ТА НЕЙРОГЛІЇ

Нервова система складається з нервових клітин (нейронів) та нейроглії, тому її слід розглядати як нейро-гліальну систему.

Нервова клітина або нейрон (рис. 1) складається з тіла (сома), багаточисельних коротких (дендритів) та одного довгого відростка (аксона або нейриту).

Більшість нейронів сберуть сигнали від інших нервових клітин через дендрити, а передають імпульси іншим нейронам або ефекторам аксоном. Виключенням з цього правила є гранулярні клітини у нюховій цибулині, що позбавлені аксона.

Клітини нейроглії (гліони) не мають відростка, подібного аксону. Мембранний потенціал гліонів є відносно стабільним і трохи вищим, ніж у нейронів. Гліони є електрично пасивними і не володіють спеціальним механізмом активного розповсюдження потенціалу дії.

НЕЙРОНИ

Структура та розміри нейронів є досить варіаційними й по суті в організмі не можна знайти два зовсім однакових нейрони. Із усіх клітин організму нейрони володіють найбільш складною структурою та функцією. Функціонально розрізняють нейрони: чутливі (сенсорні), які сберуть усі подразнення та направляють імпульси до центральної нервової системи; рухові (моторні), що передають імпульси центральної нервової системи до м язів та асоціативні (проміжні), що розташовані у центральній нервовій системі, що

305

забезпечують взаємозв’язок між різними нейронами, у тому числі між чутливими та руховими.

Кількісно в організмі переважають асоціативні нейрони, а чутливих нейронів більше, ніж рухових, оскільки до одного рухового нейрона спрямовують імпульси декілька чутливих нервових клітин.

За формою тіла серед нервових клітин розрізняють пірамідні, круглі, овальні та багатокутні. Форма нейрона може змінюватися під впливом зовнішніх факторів. За таких умов цілком однакові у функціональному відношенні нервові клітини можуть бути різними за формою.

За кількістю відростків, які відходять від тіла клітини (соми), усі нейрони поділяються на мультиполярні, біполярні та уніполярні. Відростки можуть відходити більш чи менш рівномірно (радіально) від усієї поверхні тіла клітини, або концентровано від одного з полюсів.

Мультиполярні нейрони є найбільш варіаційними за формою та мають по декілька відростків. Один з них – аксон (нейрит), що може починатись як від тіла клітини, так і від проксимальної частини одного з дендритів.

Розміри нервових клітин коливаються у широких межах. Так, діаметр клітин зерен кори мозочка становить близько 5 мкм, а у рухових клітин головного та спинного мозку – 70 мкм і більше, а ось у нервових клітин черевоногих молюсків діаметр складає 500–900 мкм, тому їх добре можна розрізнити простим оком.

Відростки нейронів називаються дендритами та аксонами. Найбільш типовими ознаками для аксонів є: один аксон у нейрона, довжина їх може досягати 1 м, містять у великій кількості синаптичні пухирці, часто оточені міеліновою оболонкою, мало рибосом. Для дендритів: діаметр швидко зменшується в міру віддалення від тіла клітини, довжина рідко перевищує 70 мкм, є ключки, не містять синаптичних пухирців, містять рибосоми та позбавлені мієлінової оболонки.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) є терміналями дендритів чутливих нейронів. Їх підрозділяють не екстернта інтерорецептори. До першої групи належать дистантні чутливі утвори, що мають складну будову (колбочки Краузе, тільця Руффіні, тільця Фатер-Пачіні, диски Меркеля та інші). До другої групи належать чутливі закінчення внутрішніх органів. У тканинах внутрішніх органів широко розповсюдженими є вільні рецептори, у яких кінцеві розгалуження нервових волокон вступають у безпосередній контакт з тканиною, що ними іннервується, та вільно закінчуються міжепітеліальними сполучнотканинними або м’язовими клітинами.

Аксон (нейрит) – довгий відросток нервової клітини, у мультиполярних нейронів починається звичайно від тіла (соми) клітини. Ділянка аксона від його початку до того місця, де починається звуження до нормального діаметра аксона, називається аксонним горбиком (рис. 1). Цей горбик є добре вираженим у мієлінізованих нервових волокнах. Аксони мають колатералі, завдяки чому нервові імпульси розповсюджуються на декілька наступних нейронів, що можуть утворювати замкнені нейронні зв’язки.

306

Є три категорії аксонів: А, В та С. Волокна аксонів групи А та В є мієлінізованими, а із групи С – позбавлені мієлінової оболонки. Цитоплазма аксона називається аксоплазмою. Вона містить мікротрубочки, нейрофіламенти, мітохондрії, агранулярний ендоплазматичний ретикулум, везикули та мультивезикулярні тіла. Аксоплазма оточена аксолемою, що подана тришаровою мембраною завтовшки близько 7 нм.

Синапси являють собою утвори, що забезпечують передачу імпульсів з нервового закінчення на інші нервові клітини або ефектори. Виділяють дві групи синапсів: хімічні та електричні.

Рис.1 Будова нейрону

У нервовій системі як хребетних, так і безхребетних тварин більшість синапсів належать до хімічних. У складі хімічного синапсу виділяють :

а) пресинаптичну мембрану (термінальна ділянка аксона, у якій утворюється та накопичується у везикулах хімічні передавачі імпульсів – медіатори);

б) постсинаптичну мембрану (ділянка мембрани робочого органа тіла нейрона або відростків);

в) синаптичну щілину (проміжок між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами. Ширина її дорівнює приблизно 20 нм).

Електричні синапси зустрічаються рідше, ніж хімічні. Вони описані у нервовій системі безхребетних, нижчих хребетних тварин та у війковому ганглії птахів. Найбільш характерною рисою цих синапсів є повне злиття прета постсинаптичних мембран.

Вважають, що синапси з різко звуженою синаптичною щілиною можуть виконувати функцію електричних синапсів. Виявлені синапси зі змішаними хімічним та електричним передаванням імпульсів у війчастому ганглію у курчати й у спинному мозку жаби.

За місцем локалізації виділяють також не класичні форми синапсів: аксоаксональні (відсутні у неокортексі), дендро-дендричні, аксо-дендричні, соматодендричні тощо.

Нейроглія. До останнього часу уявлення про діяльність мозку базувалися виключно на нейронній доктрині. За цих умов фактично ігнорувалося значення нейроглії у нервовій діяльності.

1846 року Вірхов уперше описав проміжну тканину центральної нервової

307

системи – нейроглію. Зараз під конкретним поняттям нейроглія об’єднуються вельми різноманітні за морфологією, походженням та функцією елементи, що відрізняються від нервових клітин та нервових волокон: астроцити, епендима, олігодендроглія, шванівські клітини та сателіти гліозних клітин.

Зараз прийнято вважати, що всі типи нейронів центральної нервової системи та нейроглії мають спільного родоначальника, а саме клітини епітелію нервової трубки, які називаються матричними клітинами.

Самими крупними клітинами нейроглії є протоплазматичні астроцити з розміром від 15 до 25 мкм. Вони розміщені головним чином у сірій речовині мозку, знаходяться у тісному контакті майже з усіма структурними компонентами нервової тканини – тілами нейронів, зі стовбурами та розгалуженнями дендритів, аксонними терміналями, міеліновими нервовими волокнами, з іншими гліальними клітинами та базальною мембраною капілярів.

Основними функціями астроцитів є опорна, трофічна (та зв’язана з нею видільна), бар’єрна, фагоцитарна (та зв’язана з нею репаративна) й ізолююча. Через те, що відростки астроцитів щільно контактують з базальною мембраною капілярів і покривають до 80% їх поверхні, вважають, що астроцити відіграють велику роль у здійсненні гематоенцефалічного бар’єру на рівні з ендотеліальною клітиною та базальною мембраною капілярів.

Основними функціями олігодендроцитів є трофічна, мієліноутворююча, фагоцитарна. Виявлено, що у центральній нервовій системі мієлін утворюється олігодендроцитами, а у периферичній нервовій системі – шванівськими клітинами.

Нейроглії приділяють певну роль у реакціях мозку на вплив різноманітних фізичних факторів (магнітні та електричні поля, іонізуюча радіація) та хімічних агентів. Установлено, що за умов таких впливів морфологічні зміни у нейроглії виникають значно раніше, ніж будь-які зміни нейронів.

РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Основним та специфічним проявом діяльності центральної нервової системи є рефлекторний акт, або рефлекс. Рефлекс – це реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища за обов’язкової участі центральної нервової системи. Завдяки рефлекторній діяльності організм здатний швидко реагувати на різні зміни внутрішнього середовища та підтримувати гомеостаз, а також пристосовуватися до змін зовнішнього середовища.

Класичними працями І.М. Сєченова та І.П. Павлова розкриті найскладніші механізми діяльності центральної нервової системи. Ще у 1862 році І.М. Сєченов у своїй монографії Рефлекси головного мозку писав: Усі акти свідомого та несвідомого життя за способом походження суть рефлекси .Це геніальний політ сєченовської думки – відзначив І.П. Павлов, оцінюючи значення роботи І.М. Сєченова у вивченні рефлекторної діяльності центральної нервової системи.

308

5)ефектор або виконавчий орган, який виконує відповідну дію (рис.

3).

Рис. 3. Схема рефлекторної дуги безумовного рефлексу

Рефлекс може здійснюватися лише за повної анатомічної та фізіологічної цілісності всіх складових частин рефлекторної дуги.

Рефлекторні дуги можуть бути двонейронними або моносинаптичними – складаються з чутливого та рухового нейронів; тринейронними – за участі одного вставного та ефекторного нейронів та багатонейронними або полісинаптичними, коли рефлекторна дуга включає окрім чутливого та ефекторного декілька вставних нейронів. Більшість рефлексів у організмі мають полісинаптичну рефлекторну дугу.

Як правило, рефлекси виникають при подразненні не одного, а багатьох рецепторів, що розміщені у тій або іншій ділянках тіла. Ділянка тіла, подразнення якої викликає певну рефлекторну реакцію, називається

рефлекторною зоною або рецептивним полем рефлексу. Рецептивні поля різних рефлексів, що знаходяться на поверхні тіла, можуть заходити одне за одне. Тому подразнення, що наноситься на певну ділянку тіла, залежно від його сили та стану центральної нервової системи, може викликати то один, то інший рефлекс.

Рефлекторну дугу слід розглядати як схему, у якій подані нейрони, що обов’язково беруть участь у тому чи іншому рефлекторному акті. Разом з тим, слід зважати на те, що за умов будь-якого рефлексу нервові імпульси здатні широко розповсюджуватися центральною нервовою системою багаточисельними провідними шляхами. Наприклад, при нанесенні больового подразнення за умов цілісності усієї центральної системи аферентні імпульси збудження, що надійшли до спинного мозку, розповсюджуються навіть до підкоркових ядер та кори великих півкуль, а звідти еферентними шляхами повертається до спинного мозку, а потім надходять до ефекторів.

У здійсненні кормових рефлексів (жування, слиновиділення, ковтання, секреція травних соків) або дихальних та судинорухових рефлексів також беруть участь нейрони, що розміщені на різних рівнях центральної нервової

310