Физиология Karpovskyi

Стимуляція молоковіддачі при машинному доїнні. Рівень продуктивності за лактацію залежить від інтенсивності і повноти молоковіддачі

вкожне доїння. Повноцінна молоковіддача більш активно стимулює наступну секреторну діяльність молочної залози, тоді як неповне видоювання загальмовує наступну секрецію.

Інтенсивність і повнота молоковіддачі залежить від інтенсивності подразнень, які наносяться на молочну залозу і в цілому на організм корови в процесі підготовки до доїння та в момент доїння. Це, в першу чергу, безумовнорефлекторна стимуляція: обмивання і масаж, подразнення – що діють на вим’я

впроцесі підготовки до доїння.

“Безумовно рефлекторним” називають безпосереднє нейрогуморальне подразнення рецепторних зон соска і вимені, яке викликає рефлекс молоковіддачі. “Умовно рефлекторним” називається молоковіддача, яка виникає в результаті дії подразників на рецептори молочної залози, через інші аналізатори тварини: слуховий, зоровий, смаковий.

Упроцесі підготовки до доїння на молочну залозу безпосередньо діють наступні подразники: температура води для обмивання вимені, тривалість обмивання і масажу, інтенсивність і якість масажу, які суттєво впливають на процеси молоко виведення.

Урезультаті частого здійснення цих дій в одних і тих зовнішніх умовах, саме ці умови набувають сигнального значення для прояву рефлексу молоковіддачі. У корів формуються умовні рефлекси молоковіддачі на такі подразники як час, місце, черговість доїння, звукові, світлові та інші фактори, які супроводжують доїння.

Безумовно і умовно-рефлекторна стимуляція, яка наноситься до початку доїння названа як “перед доїльна”. Вона несе “пускову” для рефлексу молоковіддачі інформацію.

Повнота молоковіддачі викликана підготовчими операціями, має вплив на здійснення процесу доїння. У процесі доїння на молочну залозу наносяться безумовно-рефлекторні доїльні подразники, стимулююча дія яких визначається технологією доїння і параметрами доїльного апарату: величиною вакууму, частотою пульсації, співвідношенням тактів, ділянкою прикладання і характером дії доїльних подразників, а також елементами масажу або доїння.

РЕГУЛЯЦІЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕСУ В МОЛОЧНІЙ ЗАЛОЗІ

Уформуванні молока, як специфічного секрету, бере участь весь організм. Значною мірою процес забезпечують функціональні системи, що визначають оптимальний для метаболізму вміст і склад поживних речовин, у тому числі глюкози, рівень осмотичного тиску в молочній залозі та організмі тощо.

Упроцесі становлення, функція молокоутворюючої системи організму проходить 2 періоди – лактогенез (розвиток молочних залоз) і лактопоез (функція залози в процесі сформованої лактації), кожному з яких властивий свій рівень регуляції.

271

Теорія рефлекторної регуляції секреції молока (лактаційної функції організму) сформована на початку 60-х років Й. І. Грачовим (1964), розробляється і сьогодні. Дана проблема в Україні вивчалась під керівництвом В.І. Карповського (2006). Згідно з цією теорією, секреторна функція молочної залози регулюється центральною нервовою системою (ЦНС) та її зовнішнім відділом – корою великих півкуль головного мозку. Гормони та інші гормональні регуляторні фактори є складовою частиною еферентного ланцюга цілісного рефлекторного механізму. Пусковим, а в подальшому підтримуючим секрецію молока фактором, служить аферентна імпульсація з молочної залози, пов’язана з актом доїння (ссання). Дана точка зору підтримується більшою кількістю дослідників і стверджує реальну участь стимулів у регуляції гормоноутворюючої функції аденогіпофізу, без лактогенних гормонів якого процес лактопоезу неможливий.

Гуморальна регуляція молокоутворення. Наприкінці вагітності плацента секретує зростаючу кількість естрогенів, однією з функцій яких є стимуляція секреції аденогіпофізом пролактину, і у жуйних–соматотропіну. Пролактин є основним фактором, що індукує лактопоез у самок майже всіх видів ссавців. Генетичний потенціал молочної продуктивності тварин визначається кількістю диференційованих клітин молочної залози, а також доступністю і характером використання попередників для синтезу молока. Обидва фактори реалізуються за участю гормонів. Вважають, що соматотропін (СТГ) контролює фонд попередників поживних речовин молока (амінокислот, жирних кислот, моносахаридів), а пролактин є регулятором безпосереднього синтезу з попередників білків, жиру лактози в альвеолах. Введення генноінженерних препаратів СТГ коровам збільшує добовий надій на 30-40%.

На молокоутворення також справляють вплив адренокортикотропний (АКТГ) та тіреотропний (ТТГ) гормони, активуючи кору надниркової залози та щитовидну залозу. Видалення цих залоз веде до припинення секреції молока.

Нервова система молочної залози складається з двох відділів – аферентного (проводить електричні імпульси від молочної залози до центрального відділу нервової системи) і еферентного (проводить імпульси з вищих відділів ЦНС до секреторної тканини молочної залози).

Нервова регуляція молокоутворення. Аферентні нервові волокна молочної залози в складі трьох поперекових і одного крижового нервів проходять до спинного мозку в ділянці 1-4-го поперекового і 2-4-го крижового хребців. Важливіше значення для функціональної діяльності молочної залози має 3-й поперековий і крижовий нерви; перший нерв проходить до молочної залози через пахове кільце і носить назву генітального (зовнішнього сім’яникового).

Еферентні нервові волокна молочної залози проходять через центральні корінці спинномозкових нервів, приєднуються до симпатичного стовбура у відповідному нервовому вузлі і, вийшовши з останнього, знову з’єднуються з спинномозковими аферентними нервами, що іннервують вим’я. Забезпечення діяльності молочної залози залежить від функціональної активності обох відділів нервової системи залози. Вони мають вигляд ланцюгів складної

272

системи рефлекторної дуги, яка складається з аферентної частини, центрального ланцюга і закінчується еферентним ланцюгом цієї дуги.

Заповнення ємнісної системи молоком викликає поступове підвищення внутрішнього тиску у вимені. Зміна внутрішнього тиску при заповненні ємнісної системи вимені проходить стадійно. Тиск протягом 1-2 год. після видоювання підвищується до 10-15 мм. рт. ст. (1-ша фаза). У другу фазу підвищення тиску спостерігається до 25-30 мм. рт. ст. (з 4 до 8 год). Рівень внутрішнього тиску у вимені не носить постійного характеру в другу стадію лактації і може бути різним. Підвищеного значення тиск у вимені досягає з 1012 год. після доїння. Якщо процес виведення молока затримувати тиск круто піднімається через 18-20 год. (3-я фаза). Під дією окситоцину внутрішній тиск у вимені підвищується на 15–25 мм.рт.ст., одночасно розслаблюється сфінктер соска.

Ємнісна система заповнюється молоком поступово: спочатку альвеоли і дрібні протоки, потім середні і великі молочні ходи. Цистернальна ємність молочної залози починає заповнюватися, коли альвеолярний відділ заповнений на 60-70 %. Це відбувається на 5-6 год. після доїння. Гладкі м’язи протоків і цистерни при цьому розслаблюються, об’єм порожнин збільшується, і внутрішньовим’яний тиск перший час не збільшується.

Якщо молоко не виводиться, тиск поступово підвищується, що знижує швидкість секреції молока. Коли тиск досягає критичного рівня (35-50 мм.рт.ст.), що є близьким до тиску в капілярах, це стає лімітуючим фактором молокоутворення. Такий стан спостерігається переважно у високопродуктивних корів на 10-12 год. після доїння, коли ємність вим’я заповнюється секретом на 85-90 %. На 18-20 годину після доїння при тиску біля 50 мм.рт.ст. молокоутворення припиняється повністю.

Характерною особливістю функціонування молочної залози є те, що вироблений в ній секрет – молоко – виводиться на зовні в звичайних умовах не спонтанно, як секрети інших залоз внутрішньої секреції, а лише при певній специфічній дії на залозу подразників – при ссанні чи доїнні.

У відповідності з прийнятою термінологією (І Симпозіум по фізіології і біохімії лактації, 1961) молоко, яке знаходиться в ємнісній системі залози, можна поділити на дві частини – цистернальну і альвеолярну порції. Для отримання цих двох порцій на залозу слід нанести різні за характером подразнення. Так, для отримання цистернальної порції треба подолати лише опір сфінктера соска за допомогою катетеру. Молоко, яке знаходиться в великих вивідних протоках і цистерні залози і соска, під впливом сили тяжіння і внутрішнього тиску витікає через катетер назовні. Таким чином буде отримана лише частина молока.

Через визначений латентний період молоко з катетеризованої залози знову починає витікати струменем. Виділення цієї частини молока проходить рефлекторним шляхом і тому вона названа рефлекторною порцією. За часом появи струменя молока оцінюють про тривалість латентного періоду рефлексу виведення молока, а за кількістю і складом отриманого секрету – про характер та ступінь прояву молоковидільного рефлексу. Якщо після повного виділення

273

рефлекторної порції молока проводиться додоювання катетеризованої залози, то в результаті цього зазвичай одержується незначна кількість молока, яка умовно називається «третьою» або «додатковою» порцією. Після доїння з використанням масажу в альвеолярному відділі залози залишається ще деяка кількість молока, яку називають «кінцевим молоком».

Характеристика рефлексу виведення молока. Тривалість латентного періоду рефлексу виділення молока – змінна величина як у окремих тварин, так і в однієї і тієї ж тварини протягом лактації. При цьому середня величина латентного періоду у кози дорівнює 39-64 сек. Найменша величина латентного періоду рефлексу виведення молока виявилась в перші місяці лактації, а найбільша – в останні місяці. Латентний період рефлексу молоковиведення виявився пов’язаним з інтенсивністю секреторної функції органу: чим вищий рівень секреції молока у окремих тварин, тим меншу величину має латентний період. Упродовж доби латентний період рефлексу виведення молока змінюється. Рефлекс виведення молока залежить від характеру подразнень рецепторів молочної залози (частоти і тривалості подразнення).

Процес виведення молока умовно поділяють на дві фази. Перша фаза пов’язана з подразненням рецепторів молочної залози і передачею аферентних імпульсів нервовими шляхами. У результаті цього відбувається розслаблення соскового сфінктеру і активується рухова реакція гладких м’язових елементів протоків і цистерни. У першу фазу виводиться молоко, яке знаходилось в цистерні і великих вивідних протоках (цистернальна порція). Перша фаза виникає безпосередньо вслід за механічним подразненням (через 2-6 сек.) і продовжується перші 25-30 сек. Друга фаза – це продовження першої, однак її відмінністю є те, що рефлекторна реакція процесу виділення молока включає гуморальний ланцюг. Імпульси з центру рефлексу молоковиведення передаються до гіпофізу, який виділяє окситоцин. Окситоцин потрапляє з кров’ю в молочну залозу, де викликає скорочення міоепітеліальних клітин альвеол. Унаслідок цього відбувається виведення тієї частини молока, яка знаходиться в альвеолах. Друга фаза виникає через 25-50 сек. від початку подразнення і продовжується до декількох хвилин. Обидві фази мають складно

– рефлекторний характер з включенням як безумовних, так і умовних рефлексів.

Наявність першої, нервової фази виведення молока має важливе біологічне значення. Як тільки новонароджена тварина захоплює сосок, молоко в цистерні відразу ж (через 1-2 сек.) стає йому доступним. Поки виділяється цистернальна порція молока, виникає друга (через 25-50 сек.), нейрогуморальна фаза і починає виділятися молоко з альвеолярного відділу залози. Цистеральна порція молока за своїм складом значно відрізняється від альвеолярної. У цистернальному молоці знаходиться більше фосфору і менше кальцію, внаслідок чого воно звертається майже в 2 рази повільніше, ніж альвеолярне. Цистернальне молоко містить у декілька разів менше жиру ніж альвеолярне, воно служить сильним подразником шлункових залоз і є «пусковим механізмом» для шлункового травлення у новонародженої тварини.

274

Сприймаюча частина молоковидільного рефлексу представлена рецепторним апаратом молочної залози, до складу якого входять як екстеротак і інтерорецептори органу. Під час звичайного доїння подразнюються різні рецептори: - тактильні, рецептори шкіри соска і залози (в якійсь мірі це можна відтворити при поверхневому дотику); баро- і механорецептори, які розташовані глибоко в тканинах соска і збуджуються при стисненні тканини його цистерни, що відбувається при витисканні молока (ручне доїння), коли утворюється високий внутрішній тиск; рецептори соскового каналу, що відбувається при витисканні молока з цистерни соска; терморецептори соска і зовнішньої поверхні залози.

Від рецепторів починається аферентна частина рефлекторної дуги, представлена чутливими волокнами зовнішнього сім’яного нерва. При перерізанні цього нерва з одного боку рефлекс молоковіддачі з відповідної половини вим’я зникає, а з іншого боку зберігається. Висхідними шляхами спинного мозку (спинноталамічному тракту) імпульси передаються в стовбурову частину мозку, досягаючи паравентрикулярних і субоптичних ядер гіпоталамусу, а звідси в задню долю гіпофізу, де сприяють звільненню окситоцину. Окситоцин виділяється дискретно, окремими порціями, впродовж періоду подразнення. Током крові цей гормон транспортується до міоепітеліальних елементів альвеол, викликає їх скорочення і збільшення внутрішнього тиску у вимені.

Таким чином, еферентна частина дуги рефлексу молоковиведення представлена, в основному, гуморальним посередником (окситоцином). Однак, еферентна сигналізація до молочної залози від ЦНС, особливо при здійсненні першої фази рефлексу молоковіддачі, іноді йде і нервовими шляхами, забезпечуючи зміну тонусу гладких м’язів протоків і цистерн, кровоносних судин і розслаблення сфінктеру.

СХЕМА БЕЗУМОВНОГО РЕФЛЕКСУ ВИВЕДЕННЯ МОЛОКА

При подразненні рецепторів соска імпульси аферентними нервами потрапляють в центральну нервову систему (рис. 4). Рефлекторний центр, як відомо, формується із трьох частин: 1) група клітин, що сберуть аферентні імпульси; 2) група сполучних, контактних клітин, які передають імпульси на еферентні нейрони; 3) група клітин-виконавців, які передають імпульси до робочого органу.

Центральна нервова система для здійснення процесу виведення молока використовує два еферентних шляхи. Один шлях прямий, що приводить у дію гладком’язові волокна судин, протоків, цистерни, сфінктеру соска. Цим шляхом відбувається регуляція першої фази рефлексу виведення молока. Інший шлях складніший – через гіпофіз. Гормон окситоцин, що виділяється через гіпофіз з кров’ю, доходить до міоепітеліальних клітин альвеол і дрібних протоків і викликає їх скорочення.

275

реакцію орієнтування. При дії цих подразників умовний рефлекс молоковиведення швидко гальмується. Однак така гальмівна реакція тримається недовго і швидко проходить.

Крім зовнішнього, відносно швидко змінного коркового гальмування реакцій молоко виведення, у тварин може виникати внутрішньоумовне гальмування молоковиведення. Воно розвивається в тому випадку, якщо умовний сигнал не підкріплюється безумовним подразненням, яке викликає виведення молока. Це гальмування розвивається в центрі рефлексу молоковиведення. Воно утворюється поступово і зберігається тривалий час. Внутрішнє гальмування рефлексу виведення молока буває в двох формах: згасаючого і диференційованого. Завдяки розвитку диференційованого гальмування виникає розрізнення сигналів зовнішнього і внутрішнього середовища. Відрізняють три шляхи реалізації гальмівного впливу кори на виведення молока. Один шлях гальмування рефлексу виведення молока – через центральну затримку виведення окситоцину з нейрогіпофізу. Рефлекс молоковиведення у деяких тварин гальмується при дії будь-яких стресових подразників. При дії стресових подразників виникає активація симпатоадреналової системи і в організм потрапляє значна кількість адреналіну і норадреналіну. Гальмування рефлексу виведення молока в цих умовах здійснюється завдяки звуженню кровоносних судин молочної залози, і характеризується обмеженням доступу окситоцину до міоепітеліальних клітин.

Контрольні питання

1.Назвіть особливості фізико-хімічних властивостей і хімічного складу молока і молозива різних видів тварин?

2.Як і де синтезуються основні хімічні компоненти молока корови?

3.Що вам відомо про колостральний імунітет?

4.Чи пов’язані зміни в молочній залозі із статевим циклом і вагітністю ?

5.Якими гормонами аденогіпофізу контролюється ріст молочних залоз ?

6.Як статеві гормони впливають на молочні залози ?

7.Чим відрізняється вим’я кобили за анатомічною будовою від вимені інших домашніх тварин ?

8.Через які артерії вим’я забезпечується кров’ю ?

9.Якими нервами інервується залозиста тканина вимені ?

10.Як називається процес утворення, нагромадження та виведення молока з молочних залоз ?

11.Яку відмінність від молока за якісним і хімічним складом має молозиво ?

12.Назвіть фізико-хімічні особливості властивостей молока в останній період вагітності?

13.Який білок є основним специфічним білоком молока ?

14.Чи може молочна залоза синтезувати амінокислоти de novo ?

15.Що є джерелом високомолекулярних жирних кислот, які утворюються в секреторних клітинах молочної залози ?

16.Чим вуглеводи молока представлені в молоці ?

17.Які ви знаєте вітаміни молока ?

277

18.Які особливості секретоутворюючої функції молочної залози кіз ?

19.Який склад і властивості молока овець ?

20.Яка залежність рівня продуктивності за лактацію від стану організму корови ?

278

ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ

ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДЛИВИХ ТКАНИН

Тканини й органи тварин у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбуваються кількісні і якісні зміни обміну речовин (неспецифічні, однакові для всіх реакції). Відповідь на подразнення називається подразливістю. Вона властива всім живим клітинам і тканинам (рослинним і тваринним). Подразливістю певною мірою обумовлені процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м’язова та залозиста тканини, крім подразливості, володіють якісно новою, вищою властивістю – збудливістю. Збудливість – це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження або специфічною реакцією. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження – це діяльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Подразників дуже багато. Іншими словами, будь-який фактор, що діє на клітину, тканину чи організм, є подразником. У зв’язку з цим існує декілька класифікацій цих факторів.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на зовнішні (звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, нервові імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на фізичні (механічні, термічні, електричні, звукові, світлові, радіоактивні) хімічні та біологічні.

З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними. Адекватні – такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для вуха – звук, для м’язів – нервові імпульси тощо. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином – гуморальною речовиною; серце – нервовими імпульсами і адреналіном, симпатином, іонами кальцію, які є у крові. До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався звичайно не піддається їх дії. Так, м’яз скорочується не лише під впливом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у результаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо. Неадекватні подразники порушують анатомічну і фізіологічну цілісність клітини чи тканини.

У фізіологічному експерименті найкраще користуватись електричним подразником. Його легко можна дозувати, він мало пошкоджує тканину та має багато спільного з механізмом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне збудження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від порогової, називається підпороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

279

Ознаки збудження. Збудження – складна біологічна реакція, що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками. Специфічні ознаки збудження виявляються у певній діяльності: нервова тканина проводить імпульси, м’яз скорочується, залоза виділяє секрет. До неспецифічних ознак належать посилений обмін речовин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних видів енергії – механічної, теплової, електричної, променевої.

У лабораторних умовах закономірності збудження вивчають на нервово-м’язовому препараті жаби, який складається з литкового м’яза, сідничного нерва та частини стегнової кістки (рис. 1).

Умови виникнення збудження.

Перехід тканини зі стану фізіологічного спокою до діяльного пов’язаний з деякими умовами. Щоб м’яз скоротився, сила подразника повинна бути не нижчою порогової. Чим менша збудливість тканини, тим більша сила подразника, яка викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини змінюється залежно від її функціонального стану.

Із збільшенням сили подразника величина відповіді тканини зростає, але до певної межі, після чого дальше збільшення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна сила подразника, що дає найбільший ефект, називається максимальною силою подразнення.

Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий, не викликає відповіді. Для появи збудження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний викликати збудження, названо корисним часом.

Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність. Збудження виникає тим швидше, чим сильніший подразник. Це наочно можна простежити на гіперболічній кривій (рис. 2). Відклавши на осі ординат силу або напруження струму, а по осі абсцис – час його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і тривалості поразнення. Точка Б позначає час появи збудження у тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву реобази. Величина реобази не залежить від часу, оскільки, починаючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка А відповідає виникненню збудження при дії подвійної реобази. Ця точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість подразнення визначається з високою точністю.

280