Физиология Karpovskyi

Глюкагон сприяє розщепленню не тільки глікогену, але також білків і триацилгліцеролів. Він інгібує синтез білка і стимулює активність ферментів лізосом. Глюкагон посилює ліполіз, викликаючи фосфорилювання і тим самим активацію триацилгліцеролліпази, що призводить до уповільнення процесів ліпогенезу. В умовах зниженого окиснення глюкози, що часто супроводжує дію глюкагону, це призводить до кетогенезу.

ТИМУС

Тимус, або вилочкова залоза, − це вторинний лімфоїдний орган, що лежить за грудиною у передньому середостінні. В тимусі розрізняють дві речовини: кіркову і мозкову. В обох речовинах є два типи клітин: лімфоцити і ретикулярні клітини. Останні в кірковій речовині утворюють рихлу мережу, в якій зосереджена величезна кількість лімфоцитів. У мозковій речовині ретикулярні клітини лежать щільніше, а лімфоцитів тут значно менше, ніж у корі. Тимус добре розвинений у новонароджених тварин. У більшості дорослих тварин до двох-трьох років (у великої рогатої худоби до шести років) він піддається інволюції.

Тимус – основний орган імунітету. Він забезпечує захист організму від всього генетично чужорідного: мікробів, вірусів, чужих клітин або генетично змінених власних клітин. Головні клітини, що здійснюють імунологічний контроль в організмі, − лімфоцити, а також плазматичні клітини і макрофаги. Розрізняють два різновиди лімфоцитів: В-лімфоцити і Т-лімфоцити. В- лімфоцити відповідальні за гуморальний імунітет, а Т-лімфоцити – за клітинний імунітет, а також регуляцію активності В-лімфоцитів. Тимус контролює розвиток Т-лімфоцитів. Розвиток В-лімфоцитів у птиці знаходиться під контролем фабрицієвої сумки. У ссавців аналогом цієї сумки є мигдалики, лімфоїдні утворення кишечнику, ретикуло-ендотеліальна система та інші компоненти лімфоїдної системи.

Без тимуса неможливий розвиток імунної системи. Видалення тимуса у новонароджених тварин призводить до зниження резистентності та до смерті. У таких тварин з лімфатичних вузлів і селезінки зникають лімфоцити, затримується ріст, з’являються кишкові розлади, виникають важкі імунологічні порушення.

Епітеліальні клітини тимуса синтезують низку пептидних гормонів, з яких чотири найбільш вивчені. До них відносять тимулін, α- і β-тимозин, тимопоетин. Зазначені пептидні гормони беруть участь в багатофазних біохімічних реакціях, що забезпечують диференціацію лімфоцитів у тимусі. Крім того, в тимусі продукується ряд біологічно активних речовин: інсуліноподібний фактор, що знижує вміст глюкози в крові; кальцитоніноподібний фактор, що впливає на вміст кальцію в крові, та фактор росту, що бере участь в регуляції мітотичного поділу клітин. Гормони та біологічно активні речовини тимуса регулюють кальцієвий і нуклеїновий обміни. Функціональна дія залози пов’язана також з тим, що її структурні елементи містять велику кількість аскорбінової кислоти.

231

на ліполіз і секрецію інсуліну, однак, посилює глікогеноліз, підвищуючи при цьому рівень глюкози в крові.

Вспецифічних клітинах залоз шлунка синтезується бомбезин. Він спричинює підвищення кислотності шлункового соку та виділення гастрину, стимулює секрецію підшлункової залози, викликає скорочення м’язової оболонки жовчного міхура, пригнічує моторику травного каналу. Крім цього, бомбезин пов’язаний з механізмами сенсорного сприйняття і терморегуляції організму.

Вклітинах кардіальних і пілоричних залозах шлунка, на поверхні ворсинок і в криптах тонкої та товстої кишок продукуються серотонін і мелатонін, а також мотилін, речовина Р. Серотонін, мотилін і субстанція Р стимулюють виділення слизу та ферментів, активують моторику травного каналу. Крім того, субстанція Р є медіатором і модулятором болю, стимулює розширення судин. Мелатонін регулює фотоперіодичність діяльності органів і систем, а також процеси імунного захисту організму.

Холецистокінін (панкреозимін) синтезується в інтестинальних клітинах, у власній пластинці тонкої кишки, а також в білій пульпі селезінки. Цей пептид широко поширений в нервовій системі як нейротрансмітер. Через рецептори екзокринних панкреатичних клітин гормон підсилює секрецію ліпаз, протеаз і частково електролітів.

Секретин синтезується в дванадцятипалій і порожній кишці, а також в адено- і нейрогіпофізі та інших структурах ЦНС. У клітинах екзокринної частини підшлункової залози секретин стимулює виділення бікарбонатів і води, контролюючи таким чином об’єм панкреатичного соку.

Вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП) є не тільки гормоном, але

імедіатором. Цей гормон виділяють ендокриноцити слизової оболонки нижньої третини стравоходу, фундальної частини шлунка, тонкої і прямої кишок, а також D1-клітин острівців Лангерганса підшлункової залози, епітелій і нейрони дихальної системи.

Вкриптах тонкої кишки розміщені клітини, що продукують гастроінгібуючий пептид, який знижує кислотність шлункового соку, уповільнює моторикушлунка, стимулює виділення гастрину та інсуліну.

Отже, всі розглянуті гормони травного каналу беруть участь в контролі його функцій і функцій травних залоз, в регуляції обміну речовин і функцій головного мозку, а також імунокомпетентних органів і клітин.

Нирки поряд з функцією виділення і регуляцією водно-сольового обміну володіють ендокринними функціями, секретуючи ренін, еритропоетин, простагландини та ін.

Ренін подібно іншим гормонам синтезується у вигляді проренину, який практично не володіє біологічною активностю. Деяка його кількість перетворюється в нирках в ренін, а інша – секретується. Проренін секретують також інші органи, зокрема, яєчники.

Нирки (юкстагломерулярний апарат) є місцем утворення еритропоетину, що стимулює еритропоез у кістковому мозку. Він збільшує кількість еритропоетинчутливих активованих стволових клітин в кістковому мозку, що

233

перетворюються в попередники еритроцитів, і незабаром – в зрілі еритроцити. Еритропоетин знижує апоптоз еритроїдних стовбурових клітин. Еритропоетин синтезується також окремими гепатоцитами печінки. Секрецію еритропоетину стимулює гіпоксія, солі кобальту, андрогени, катехоламіни через β- адренергічний механізм. Продукцію еритропоетину стимулює також аденозін, а інгібує антагоніст аденозіну – теофілін.

Клітини нирки адсорбують із плазми крові утворений в печінці прогормон-вітамін D3 і перетворюють його на фізіологічно активний гормон – активні форми вітаміну D3. Цей стероїд стимулює утворення кальційзв’язуючого білка в кишечнику, сприяє звільненню кальцію із кісток, регулює його реабсорбцію в ниркових канальцях, стимулює диференціацію клітин імунної системи і кератиноцитів в шкірі. В нирках виробляється брадикінін, який володіє сильними вазодилятаторними властивостями. Отже, ендокринний комплекс нирок бере участь у регуляції загального та ниркового кровообігу і цим впливає на сечоутворення.

З серця були виділені кардіопептини, атріальний натрійуретичний пептид (АНП), натрійуретичний пептид шлуночків серця і натрійуретичний пептид С- типу. Гормони серцево-судинної системи регулюють об’єм рідини і осмотичний тиск в організмі тварин. Вони впливають на артеріальний тиск, частоту серцевих скорочень, судинний тонус. У капілярах гормони регулюють проникність води, іонів натрію, кальцію та інших осмотично активних речовин. АНП виділяється під час розтягнення передсердя.

Кардіопептини (атріопептини) збільшують системний артеріальний тиск, регулюють об’єм ліквору в структурах головного мозку, беруть участь в корекції об’єму рідини в організмі шляхом регуляції судинорухливих центрів і центрів регуляції спраги.

У серці секретується також релаксин, який виділяється кардіоміоцитами правого передсердя і надає позитивний хроно- і інотропний ефект на серце, збільшуючи також системний артеріальний тиск. В пубертатний період життя тварин в клітинах серцевого м’язу виробляється гормон типу інсуліну − «чинник росту-1». Його дія полягає в регуляції структури і відновлення функції серцевого м’язу.

Ендотеліальні клітини судин виділяють ряд гормонів, серед яких тромбоксани, лейкотрієни і простагландини. Є і інші гормони: ендотеліни, оксид азоту, супероксид кисню, що локально регулюють тонус і просвіт судин, їх проникність і активність імунокомпетентних клітин, що мігрують через стінки судин. Ці речовини секретуються також в деяких ендокринних залозах і, як медіатори, нейронами. Вони володіють вазомоторними ефектами, є джерелом кисню, що особливо важливо при гіпоксії. Ендотеліни є одним з найбільш значущих факторів регуляції мозкового кровотоку. Оксид азоту володіє вазоділятаторним ефектом, що обумовлено зниженням рН, може викликати гальмування в центральній нервовій системі. Ендотелій секретує і ряд факторів росту, для яких однією з характерних функцій є ангіогенез.

Простагландіни – біологічно активні речовини, які були виділені з передміхурової залози і сперми тварин і людини. Надалі було встановлено, що

234

простагландини (ПГ) утворюються у всіх тканинах тварини, надаючи місцеву дію на клітини. Перший штучний простагландин був синтезован в 1966 р.

Простагландини, а також ще два типи сполук – простациклін (ПГІ2) і тромбоксан (ТхА2) синтезуються з арахідонової кислоти з проміжним утворенням ендоперекисів. Всі метаболіти арахідонової кислоти, будь-то продукти циклооксигеназного або ліпоксигеназного шляху, мають загальну назву − ейкозаноїди. Всі ейкозаноїди належать до класу аутокринних або паракринних факторів, тобто можуть діяти або на ті самі клітини, які синтезують їх під впливом відповідних стимулів, або на сусідні. Вони посилюють або послаблюють дію гормонів і інших речовин, що впливають на рецептори, які викликають їх синтез і секрецію.

Простагландіни локалізуються в ліпідному зовнішньому шарі мітохондріальної і клітинної оболонки клітини. Механізм їх дії полягає в зміні рівня утворення циклічного аденозинмонофосфата (цАМФ) і надходження натрію всередину клітини. Простагландіни групи Е і простациклін, як правило, впливають на рівень цАМФ шляхом зміни активності аденілатциклази.

Простагландіни виявляють дуже різноманітну дію на організм тварин. Так, простагландини типу ПГА і ПГЕ викликають судинорозширюючий і гіпотензивний ефекти внаслідок розширення артеріол. ПГА надають виражену діуретичну і натрійуретичну дію. Кількість ПГА і ПГЕ в мозковому шарі нирок збільшується під час руху тварин. Більшість простагландинів стимулюють роботу гладкої мускулатури. Вони беруть участь в забезпеченні нормальної рухливості травного каналу.

У 30-ті роки ХХ століття С. Бергсон (Швеція) з передміхурової залози барана виділив простагландин F2α (Pg F2α). Pg F2α справляє помітну дію на репродуктивні органи. У 60-ті роки ХХ століття встановлено його контрактильну дію на матку. Важливою є роль Pg F2α у функції яєчників. Її можна розглядати, з одного боку, як вплив на овуляцію та стероїдогенез, з іншого–на функцію жовтого тіла. Основною з характерних дій Pg F2α у більшості тварин і людини є його лютеолітичний ефект, який широко застосовується у тваринництві як синхронізуючий вплив на статевий цикл. Синтетичні препарати Pg F2α–клопростеноли (естрофан, клатропрост, дінапрост, еструмейт та інші) широко застосовуються для корекції статевих циклів у самок різних видів домашніх тварин.

Контрольні питання

1.Фізіологічне значення залоз внутрішньої секреції.

2.Методи дослідження залоз внутрішньої секреції.

3.Загальна характеристика залоз внутрішньої секреції.

4.Загальна характеристика гормонів.

5.Фізіологічна дія гормонів.

6.Механізми дії гормонів: мембрамний, мембрамно-внутрішньоклітинний, внутрішньоклітинний.

7.Функції гіпоталамо-нейрогіпофізарної системи.

235

8.Загальна характеристика гіпоталамо-аденогіпофізарної системи.

9.Роль рилізинг-факторів гіпоталамусу.

10.Тропні гормони аденогіпофізу та їх функції.

11.Функції епіфізу.

12.Роль гормонів в регулюванні процесів розмноження.

13.Загальна характеристика чоловічих статевих гормонів.

14.Загальна характеристика жіночих статевих гормонів.

15.Функції щитоподібної залози.

16.Роль прищитоподібної –залози в регуляції рівня кальцію та фосфору в організмі тварин.

17.Загальна характеристика функцій кіркової речовини надниркових залоз.

18.Участь гормонів мозкової речовини надниркових залоз в регуляції обміну речовин та механізму адаптації тварин.

19.Ендокринна функція підшлункової залози.

20.Значення вилочкової залози в процесі формування імунітету.

21.Функції тканинних гормонів.

22.Внутрішньоклітинні гормони та їх роль в регулюванні гомеостазу.

236

ФІЗІОЛОГІЯ РОЗМНОЖЕННЯ

Розмноження (відтворення) – біологічний процес, який забезпечує продовження виду. Характеризується періодами, які закономірно змінюються і найбільш виражено перебігають у самок. Статеве дозрівання, становлення статевих циклів, вагітність, роди і післяродовий період супроводжуються комплексом морфо-функціональних змін, які направлені на формування плода

інародження повноцінного потомства. Вивчення цих процесів, а також будови

іфункціональних властивостей статевих клітин має важливе значення в регулюванні процесів відтворення і отримання здорового молодняку тварин.

Сільськогосподарські тварини розмножуються тільки статевим шляхом, коли яйцеклітина самки запліднюється статевою клітиною самця (злиття і взаємна асиміляція – дисиміляція гамет). Після запліднення із статевих клітин утворюється зигота, яка незабаром перетворюється в ембріон, а потім – у плід.

СТАТЕВЕ І ФІЗІОЛОГІЧНЕ ДОЗРІВАННЯ ТВАРИН

Здатність до розмноження у тварин проявляється у певному віці, з настанням статевої зрілості. Цей стан характеризується тим, що статеві органи досягають повного розвитку, а в статевих залозах (сім’яники і яєчники) дозрівають статеві клітини і посилюється вироблення статевих гормонів. У тварин формується статева поведінка, яка проявляється статевими рефлексами. У самок проявляються циклічні зміни в органах розмноження і гормонального стану організму.

Строки статевої зрілості тварин залежать від породи, статі, клімату, годівлі, утримання тощо. Статева зрілість тварин не збігається із зрілістю організму та парувальним віком. Вона настає раніше ніж тварин можна спаровувати. У віці статевої зрілості організм тварин ще не досягає загальної зрілості. Процес статевого дозрівання довготривалий, характеризується нагромадженням кількісних змін, які відбуваються в організмі, особливо у гормональному фоні. У тварин різних видів статеве дозрівання завершується у різні періоди. Фізіологічну зрілість тварини набувають пізніше (табл. 1). Тому спаровують їх тільки тоді, коли вони досягають загальної фізіологічної зрілості (60–70% маси дорослої тварини). У недорозвинутих організмів приплід також буває недорозвинутим, низькопродуктивним.

Сільськогосподарських тварин слід спаровувати у такому віці: велику рогату худобу – 16–18 місяців, коні – 3–4 роки, вівці – 1–1,5 року, свині – 10– 12 місяців. Здатність до запліднення у самців зберігається до глибокої старості, а у самок втрачається у певному (клімактеричному) віці: кобили на 22–27-му, корови – 20–22-му, вівці і кози на 8-му році, собаки і кішки – до 10 років.

ФІЗІОЛОГІЯ ОРГАНІВ РОЗМНОЖЕННЯ САМЦІВ

До статевих органів самців належать парні сім’яники, придатки сім’яників, сім’япроводи, сечостатевий канал, додаткові статеві залози, статевий член.

237

Таблиця 1. Терміни статевого та фізіологічного дозрівання тварин

Сім’яник – парний орган яйцеподібної форми, який у сільськогосподарських тварин знаходиться у мошонці (калитці), дещо сплющений з боків. У ньому утворюються статеві клітини – спермії (сперматозоїди). Сім’яник побудований з двох частин: строма (білкова оболонка і септи) та паренхіма (звивисті канальці). На сім’яниках виділяють два кінці – краніальний та каудальний. На краніальному кінці знаходиться голівка, а на каудальному – хвіст придатка сім’яника. На сім’яниках розрізняють дві поверхні – латеральну та медіальну; та два краї – придатковий і вільний.

Зовні сім’яник вкритий серозною оболонкою, під якою знаходиться білкова оболонка, від неї відходять перегородки (септи), що поділяють паренхіму сім’яника на частки.

Сім’яник сформований з двох частин: периферичної та центральної. Периферична частина починається звивистими канальцями – це місце утворення сперматогоній. Стінка звивистого сім’яного канальця утворена волокнистою сполучною тканиною. Звивисті сім’яні канальні продовжуються у прямі, які в середостінні сім’яника утворюють сітку. З неї починаються сім’явиносні шляхи. Прямі канальці сім’яника виходять до краніального кінця і утворюють сітку сім’яника, що зливається в один каналець – трубку придатка сім’яника. Лівий сім’яник більший за правий. Під час ембріонального розвитку вони утворюються в поперековій частині черевної порожнини плода, а перед народженням або в перші місяці після народження опускаються через пахові кільця в мошонку. У випадку затримання сім’яників в черевній порожнині самці втрачають плідність (при двосторонній затримці) або ж вона дещо знижується (при односторонній затримці). Це явище називають крипторхізмом, а тварин відповідно двосторонніми або односторонніми крипторхами або “нутряками”.

Сім’яний канатик – це складка сім’яникової брижі, в якій розміщені сім’явиносна протока, сім’яникові артерія і вена, нерв, лімфатичні судини та внутрішній підвішувач сім’яника. Його основна функція – з’єднання органів, що знаходяться в мошонці (калитці), з черевною порожниною.

238

Сім’япровід – довгий вузький парний трубчастий орган. Його стінка утворена зі слизової, м’язової та серозної оболонок. Починається від хвоста придатка сім’яника, у складі канатика через пахвинний канал прямує в черевну порожнину і статевий член.

Придаток сім’яника – парний орган, який побудований із сім’яних канальців і протоків придатка сім’яника. На ньому розрізняють голівку, хвостик і тіло. Голівка утворена сім’явиносними канальцями, які беруть початок із сітки сім’яника. З’єднуючись, вони формують протоку придатка сім’яника, яка знаходиться в його тілі та хвості.

Придаткові статеві залози – залози зовнішньої секреції, які виділяють секрет, що потрапляє до сечостатевого каналу. Секрет залоз становить так звану плазму еякуляту. До цих залоз належать міхурцеві, передміхурова, цибулино-сечівникова.

Міхурцева залоза – парна, знаходиться з боків шийки сечового міхура. Зовні вона горбиста, має велику кількість канальців, розташованих у чотири ряди.

Передміхурова залоза – непарна, розташована в кінці шийки сечового міхура. Рідкий секрет залози виділяється разом зі сперматозоїдами, розбавляючи густу масу сперми.

Цибулино-сечівникова залоза – парна, розташована в дальній частині сечового каналу. Має одну протоку, яка відкривається в сечостатевий канал.

Статевий член. Утворюється з печеристого тіла та сечостатевого каналу. Розрізняють голівку, тіло, корінь і дві ніжки. В основі тіла лежать кавернозні тіла венозного типу та артеріального типу – в центрі. У стані ерекції статевий член видовжується, потовщується, стає щільним і пружним, унаслідок того, що каверни наповнюються кров’ю.

Препуцій (крайня плоть) – шкіряна складка, що вкриває голівку статевого члена. Вона містить видозмінені сальні залози – залози крайньої плоті, які виділяють секрет – смегму, що має специфічний запах.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Розвиток сперматозоїдів відбувається в статевих залозах статевозрілих самців – сім’яниках. Сперматогенез (рис. 1) має чотири періоди:

–розмноження клітин,

–ріст,

–дозрівання,

–формування.

Період розмноження. У цей період статеві клітини називаються сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих сім’яних канальців сім’яників, мають невеликі розміри, плоску або округлу форму і округлі ядра з диплоїдним числом хромосом. Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу, частина з них припиняє поділ і переходить у наступний період свого розвитку. Клітини, які не припиняють ділитися, поповнюють запас сперматогоній.

Період росту. Статеві клітини цього періоду називають первинними сперматоцитами. У цей період у первинних сперматоцитах активно

239

відбуваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і відбувається рекомбінація спадкового матеріалу.

Період дозрівання. У цей період відбувається два поділи клітин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою (мейоз). Унаслідок другого поділу утворюються дві сперматиди – гаплоїдні клітини, половина з них має Х-, половина – Y-хромосому.

Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди набувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. Сперматозоїди заповнюють просвіти звивистих сім’яних канальців.

Повний цикл розвитку сперматозоїдів триває у кнура – 60 діб, у барана – 48, у бугая – 63 доби.

Рис. 1. Схема сперматогенезу і овогенезу.

У статевозрілих тварин постійно утворюються спермії, а виведення їх назовні відбувається тільки при статевому акті. Через придаток сперматозоїди проходять за 5–6 діб при посиленому використанні та за 11 діб при статевому спокої. Рух сперматозоїдів по придатках здійснюється завдяки скороченню його гладенької мускулатури. У придатках сім’яників сперматозоїди можуть знаходитися до двох місяців і більше. Тут вони «дозрівають», дістають негативний електричний заряд і набувають стійкості проти несприятливих впливів навколишнього середовища. У придатку сім’яника, особливо у хвостовій його частині, сперматозоїди нагромаджуються у великій кількості. У придатках бугая їх буває до 100 млрд., барана – 150, кнура – до 200 млрд. При

240