Физиология Karpovskyi

Усечі сільськогосподарських тварин міститься велика кількість (близько

200)різних органічних і неорганічних речовин. В склад сечі входить біля 96 % води і 4 % сухих речовин органічної і неорганічної природи. Із загальної кількості сухого залишку на органічні речовини припадає 60-75 %. Основну масу органічного сухого залишку сечі займають нітрогенвмісні продукти обміну білка (сечовина, сечова кислота, пуринові і піримідинові основи, креатинін, креатин, гіпурова кислота, індикан та ін.). Основну масу органічного залишку сечі займає сечовина. На азот цієї сполуки припадає близько 80-90 % всього азоту сечі. Зменшення концентрації сечовини спостерігається за умов обмеження білка в раціоні, порушенні функцій печінки, а також в період інтенсивного росту організму. Із речовин органічної природи в сечі містяться також у невеликій кількості пігменти (урохром, уробілін, уробіліноген), вітаміни (С, В1, В2, В6, В12 і ін.), гормони та продукти їх обміну (естрол, андростерон, 17-кетостероїди та ін.), ліпіди (холестерин, нейтральні жири та ін.), а також ферменти (протеїнази, ліпази, амілази та ін.).

Крім органічних речовин у сечі тварин містяться також неорганічні речовини. Їх вміст дещо менший порівняно із органічними речовинами. Неорганічні компоненти сечі представлені хлористими, вуглекислими, фосфорнокислими солями натрію, калію, магнію, кальцію. У невеликій кількості в сечі містяться оксалати і фосфати кальцію, а також різні мікроелементи (іод, кобальт, мідь, фтор, цинк та деякі інші). Серед неорганічних речовин у сечі найбільше є хлориду натрію. При споживанні їжі, яка містить мало кухонної солі, концентрація хлориду натрію в сечі значно зменшується. Фосфор виділяється із сечею переважно у вигляді однозаміщених фосфатів калію чи натрію. Сірка виділяється із сечею у вигляді сульфатів. Амоніак міститься в сечі переважно у вигляді сульфату і хлориду амонію. На солі амонію припадає 3-6 % азоту сечі.

Патологічними компонентами сечі можуть бути: білок (протеїнурія), глюкоза (глюкозурія), кетонові тіла (ацетонурія), жовчні (білірубінурія) і кров’яні (гемоглобінурія) пігменти. В нормі вони або повністю відсутні, або містяться в незначній кількості.

В сечі можуть бути також пігменти рослинної їжі і лікарські речовини та продукти їх перетворення.

ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ

Сеча у нефронах нирок сільськогосподарських тварин утворюється безперервно, проте із організму виводиться періодично. Зі збірних трубочок, які відкриваються на вершині пірамід нирок кінцева сеча надходить у ниркові миски, а звідти завдяки перистальтичним скороченням сечоводів (1-5 разів в 1 хвилину) – до сечового міхура. Сечовий міхур сільськогосподарських тварин є непарним еластичним порожнистим органом овальної форми стінка якого складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної – сполучнотканинної. М’язова оболонка стінки сечового міхура товста, складається з двох повздовжніх (зовнішнього і внутрішнього) та колового шарів гладком’язових волокон. Від задньої звуженої частини сечового міхура

201

відходить сечівник з двома сфінктерами (стискачами): внутрішнім гладком’язовим і зовнішнім утвореним посмугованими м’язами, які не дають можливості сечі вільно витікати назовні. Сечовий міхур і його сфінктери іннервуються нервами симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Парасимпатична іннервація сечового міхура здійснюється нервовими волокнами тазового нерва, які виходять з 2-4 крижових сегментів спинного мозку. Симпатична іннервація сечового міхура представлена післявузловими нервовими волокнами у складі підчеревного нерва, що відходить від однойменного нервового вузла, а останній отримує передвузлові нервові волокна переважно від 2-4-го поперекових сегментів спинного мозку.

Функція сечового міхура полягає в збиранні, накопиченні і виведенні сечі з організму. В міру надходження сечі до міхура він розтягується, однак тиск у ньому і напруження його стінки змінюється мало, аж поки об’єм сечі в міхурі не досягне певного критичного рівня. При цьому напруження стінки і тиск у міхурі різко зростають і починається рефлекс сечовипускання. Цей рефлекс виникає у відповідь на подразнення барорецепторів у стінці сечового міхура. Імпульси від цих рецепторів через аферентні нервові волокна тазового нерва надходять до крижових сегментів спинного мозку, де вони перемикаються на парасимпатичні нейрони. Аксони цих нейронів передають збудження до сечового міхура, чим викликають скорочення м’язів стінки міхура і розслаблення внутрішнього і зовнішнього сфінктерів сечівника – починається акт сечовипускання. Цей процес триває до повного випорожнення сечового міхура завдяки рефлекторному подовженню процесу імпульсами з механорецепторів сечівника, подразнюваних струменем сечі, що витікає. При подразненні симпатичного нерва спостерігається протилежний ефект – розслаблення м’язів сечового міхура і замикання його сфінктерів. Центр сечовипускання знаходиться у крижовому відділі спинного мозку.

Рефлекс сечовипускання у людини і сільськогосподарських тварин контролюється вищими відділами центральної нервової системи, і в тому числі корою великих півкуль головного мозку. На діяльність сечового міхура в сільськогосподарських тварин легко виробляються умовні рефлекси. Супроводжуючи виділення сечі якими-небудь звуками, наприклад, свистом, можна потім цим звуком визвати акт сечовипускання. У сільськогосподарських тварин легко також виробити умовнорефлекторне гальмування цього акту.

Показники сечовиділення у здорових тварин залежать від їхнього виду, статі, фізіологічного стану, температури зовнішнього середовища і т.д.

У різних видів сільськогосподарських тварин є неоднакова частота акту сечовиділення (велика рогата худоба – 10-12 разів, коні – 5-7, свині – 5-8, вівці та кози – 3-4 рази впродовж доби). При певних хворобах спостерігаються розлади сечовиділення [зміна частоти акту сечовиділення в сторону збільшення (полакіурія) або зменшення (олігакіурія); виділення великої кількості сечі в нічний час (ніктурія); мимовільне виділення сечі без прийняття відповідної пози й активної участі самої тварини (енурез); болісне виділення сечі (странгурія); утруднене сечовиділення (дизурія); часткове (ішурія) або повне (анурія) припинення виділення сечі та ін.].

202

ОСОБЛИВОСТІ СКЛАДУ СЕЧІ ТА СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ДОМАШНЬОЇ ПТИЦІ

У риб, земноводних, плазунів і птахів сечовий міхур та сечівник відсутні і утворювана сеча без затримки виводиться з організму. Сечоводи відкриваються безпосередньо в клоаку, де сеча змішується з калом і виводиться з організму у вигляді напіврідкої маси. У зерноїдної птиці сеча на калових масах утворює білий наліт. Будова нирок і нефронів у птиці майже не відрізняється від ссавців (у мальпігіївому клубочку нефронів птиці менше капілярів, ніж у ссавців). Реакція сечі у птиці різна і залежить від кількості та якості спожитого корму: при голодуванні вона має лужну реакцію, а після годівлі – кислу. На відміну від сечі ссавців у сечі птиці багато сечової кислоти (її азот займає біля 70 % від кількості загального азоту). Із азотистих речовин у сечі птиці міститься також сечовина, амоніак, креатинін, амінний азот. Із неорганічних речовин у сечі птиці містяться солі кальцію, магнію, калію, натрію, фосфору. Сірка виділяється із сечею птиці в основному у вигляді сульфатів та парних сполук.

Контрольні питання

1.Яке значення має виділення кінцевих продуктів обміну речовин із організму тварин?

2.Які функції виконує сечовидільна система у сільськогосподарських

тварин?

3.Які особливості будови сечовидільної системи у різних видів сільськогосподарських тварин?

4.Яка будова нирок у сільськогосподарських тварин?

5.Яка будова нефрону?

6.Особливості кровообігу в нирках сільськогосподарських тварин.

7.Механізм утворення сечі в нирках.

8.Утворення первинної сечі.

9.Який склад первинної сечі?

10.Утворення вторинної (кінцевої) сечі

11.Рефлекторна регуляція сечоутворення.

12.Гуморальна регуляція сечоутворення.

13.Внутрішньосекреторна функція нирок.

14.Роль нирок у підтриманні водно-сольового гомеостазу і кислотнолужної рівноваги.

15.Кількість сечі у різних видів сільськогосподарських тварин.

16.Вплив різних факторів на величину діурезу сільськогосподарських

тварин.

17.Особливості фізичних властивостей сечі у різних видів сільськогосподарських тварин.

18.Хімічний склад сечі.

19.Який механізм сечовипускання?

20.Регуляція сечовипускання.

21.Особливості складу сечі та сечовиділення у свійської птиці.

203

ФІЗІОЛОГІЯ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ

Ендокринологія (від грецьких слів endon – всередину, krinein – виділяти, logos – вчення) – наука про залози внутрішньої секреції, гормони, що виробляються ними, та їх дію на ефекторні органи в організмі тварин і людини.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАЛОЗ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ

Залозами внутрішньої секреції, або ендокринними органами, називають залози або групи клітин, які, на відміну від залоз зовнішньої (екзогенної) секреції, не мають вивідних протоків і виділяють безпосередньо в кров або лімфу специфічні фізіологічно активні речовини – гормони. Останні розносяться кров’ю або циркулюючими рідинами по всьому організму і в дуже малих концентраціях впливають на рецептори, чутливих до них клітин-мішеней тканин і органів, забезпечуючи регуляцію функцій організму.

Залози внутрішньої секреції розташовані в різних частинах організму тварин. Як правило, невеликого розміру, мають значне кровопостачання та іннервацію. Нервові волокна у залозах представлені вегетативними безм’якотними волокнами як вазомоторними, так і діючими на секреторну тканину. Від ендокринних залоз беруть початок аферентні нервові волокна.

Ендокринні залози поділяють на дві групи: власне ендокринні (щитоподібна, прищитоподібні залози, гіпофіз, наднирники, епіфіз і тимус) і змішаної секреції (підшлункова залоза, сім’яники, яєчники). Крім ендокринних залоз, у різних органах і тканинах локалізуються клітини, які виробляють речовини, що досягають органів-мішеней за допомогою дифузії. До них належать нейрони (переважно гіпоталамуса), що виробляють деякі гормони і регуляторні нейропептиди – нейроендокринні чи нейросекреторні клітини. Вони входять до складу так званої дифузної нейроендокринної системи. Оскільки нейросекреторні речовини потрапляють в кров і проявляють дистантну дію, їх також називають гормонами (ліберинами, або рілізінггормонами і статинами).

Для вивчення функцій залоз внутрішньої секреції широко використовують різноманітні методи. Такі методи як екстирпація, тобто вилучення або пригнічення дії залози, трансплантація, яка полягає в пересадці ендокринних залоз, та створення загального кровообігу за рахунок з’єднання кровоносних судин двох або більшої кількості тварин одного і того ж виду застосовуються з давнини, а інші пов’язані з розвитком біологічної науки.

Хімічні та біологічні методи вивчення ендокринних залоз базуються на визначенні вмісту гормонів у крові, що притікає до залози і відтікає від неї. Активність гормонів зазвичай виражають в біологічних одиницях дії, умовно приймаючи за біологічну одиницю таку дозу гормону, яка викликає певний фізіологічний ефект. В залежності від того, на тваринах якого виду проводять визначення, розрізняють мишачі, щурячі, кролячі та інші одиниці.

Широке розповсюдження при визначенні рівня гормонів в крові тварин набули методи радіоактивних ізотопів і радіоавтографії. За допомогою цих методів вивчають процес біологічного синтезу гормонів в залозах внутрішньої

204

секреції, їх розподіл в різних органах і тканинах, хімічні перетворення та шляхи виведення з організму.

На підставі імуногістохімічного методу розроблені нові чутливі способи виявлення гормонів в крові і клітинах, наприклад, метод флюоресцюючих антитіл і радіоімунологічний метод. За допомогою метода флюоресцюючих антитіл встановлено, що інсулін утворюється в β-клітинах острівцевої тканини підшлункової залози. За допомогою радіоімунологічного методу можна зареєструвати кількість гормону, що вимірюється в десятих долях нанограму. Цей метод дозволяє слідкувати за зміною рівня і швидкості синтезу, секреції і метаболізму гормонів. В теперішній час широко застосовуються імуноферментні методи визначення гормонів.

Загальна характеристика гормонів. Гормони – хімічні посередники, які секретуються безпосередньо в кровотік спеціальними клітинами, що здатні синтезувати і вивільняти їх у відповідь на специфічні сигнали. Фізіологічні концентрації більшості гормонів коливаються в межах 10-7-10-12 М, тобто вони проявляють свій ефект в надто низьких концентраціях. Гормони, що діють на клітини-мішені поодаль від місця свого синтезу, володіють телекринним ефектом. Речовини, що секретуються однією клітиною і діють на іншу шляхом місцевої дифузії, – паракринним ефектом. Речовини, що діють на секретуючі їх клітини, – аутокринним ефектом. Між цими поняттями важко провести чітку межу, оскільки дійсні гормони, зокрема гормони гіпоталамусу, до зустрічі із своїми клітинами-мішенями можуть проходити дуже короткий шлях. Інші, подібно до тестостерону і естрогену, володіють як телекринним, так і паракринним ефектом.

Класифікувати гормони за хімічною будовою передбачено на три групи: 1) пептиди і білки; 2) похідні амінокислот; 3) стероїди. Але за номенклатурою гормонів, яка рекомендована комісією з біохімічної номенклатури Міжнародного товариства чистої і прикладної хімії та Міжнародного біохімічного товариства (1974 р.), допускається розподіл гормонів за хімічною будовою на п’ять-шість груп. Окремо визначаються ще йодтироніни та глікопротеїди.

Класифікувати гормони можливо також в залежності від залоз, що їх виробляють. Так, наприклад, клітини передньої долі гіпофіза виробляють не менше шести гормонів: пролактин (ПРЛ), лютропін, фолітропін, кортикотропін, тиреотропін, соматотропін, β-ліпотропін (попередник ендогенних пептидів з морфіноподібною активністю) і т. д.

Загальні властивості гормонів. При взаємодії з клітинами-мішенями гормони не ініціюють нових реакцій в них, а лише стимулюють або інгібують їх активність.

Потрапивши в кров, більшість гормонів швидко з’єднується з певними білками плазми і циркулюють у кров’яному руслі в «зв’язаному» стані. У вільній формі перебуває близько 2-10 % гормонів від їх загальної кількості в крові. У зв’язаному стані гормони знаходяться в неактивній формі, що запобігає руйнуванню та захищає тканини від надмірної їх дії. У тканинах органів-мішеней гормони відщеплюються від зв’язаного з ними білка і

205

піддаються подальшим перетворенням. Якщо посилюється секреція гормонів, то збільшується і утворення транспортного гормон-білкового комплексу. При зменшенні ж продукції гормону в залозі посилюється дисоціація комплексу, що тимчасово забезпечує регуляцію активності гормону.

Гормони справляють дію на клітини-мішені в дуже малих фізіологічних концентраціях (10-6...10-21 М). При цьому гормони не тільки мають високу біологічну активність, але володіють вираженою специфічністю. Функції одного гормону цілковито визначені і не можуть заміщуватись іншими сполуками.

Висока проникність гормонів обумовлена порівняно невеликими розмірами молекул, що дозволяє їм досить легко перетинати ендотелій капілярів як в межах ендокринного органу, так і в тканинах-мішенях. Окрім того, в більшості випадків кровоносні судини ендокринних органів мають спеціалізовані структури – фенестри, що полегшують перехід фізіологічно активних речовин в кровоносне русло і в міжклітинний простір.

Відсутність видової специфічності характерна для більшості гормонів і дозволяє використовувати гормональні препарати з ендокринних органів тварин в терапії ендокринних захворювань людини і тварин інших видів. Слід враховувати, що гормони білкової природи – соматотропін і інсулін – володіють імуногенною активністю.

Гормони секретуються з різною швидкістю, яка залежить від присутності в крові субстратів, іонів, нейромедіаторів або інших гормонів. Секреція деяких гормонів росту (ГР) і адренокортикотропного гормону (АКТГ) виявляє добові коливання, пов’язані з циклом сон-активний стан. Секреція інших підпорядкована ендогенному «біологічному годиннику».

Гормони функціонують в межах закритої системи передачі інформації із зворотнім зв’язком. Це означає, що як тільки гормон починає діяти на клітинимішені, виникає сигнал, який гальмує дію гормону. Гальмування активованої залози може бути обумовлено підвищенням концентрації іншого гормону або корекцією фізіологічного зрушення, на яке була спрямована дія залози.

Час дії гормонів складає для пептидів від кількох секунд до кількох хвилин, білків і глікопротеїнів – декілька хвилин або годин, стероїдів – декілька годин, йодтиронінів – протягом доби. Пептидні і білкові гормони можуть виявляти і тривалішу дію (год., діб.), якщо не видаляються з реакційного середовища.

Фізіологічна дія гормонів. Метаболічна дія гормонів пов’язана зі зміною рівня обміну речовин в динаміці росту та в залежності від внутрішніх та зовнішніх факторів. Більшість гормонів беруть участь в регуляції обміну речовин шляхом зміни активності ферментативних систем в тканинах. Для деяких гормонів дія на обмінні процеси є основною функцією.

Морфогенетична дія гормонів пов’язана зі зміною диференціації клітин і тканин, їх ростом і метаморфозом. Добре відома дія гормонів щитоподібної залози на метаморфоз пуголовків. Порушення функцій цієї залози призводить до відчутного гальмування росту і розвитку молодняку більшості тварин.

206

«Пускова» дія деяких нейрогіпофізарних гормонів полягає в ініціації скорочень гладкої мускулатури матки, міоепітелію молочних залоз, гладкої мускулатури судин.

Корегуюча дія гормонів пов’язана зі зміною рівня інтенсивності функцій організму або його органів, що працюють і без участі гормонального впливу. При цьому відбувається посилення або послаблення фізіологічних процесів. Гормони впливають на обмін речовин шляхом зміни кількісного і якісного складу ферментів в клітині. Гормони спричиняють або швидку реакцію, підвищуючи активність ферментів попередників, або, що найімовірніше, повільну реакцію, пов’язану з синтезом ферментів de novo (стероїдні гормони). На сьогоднішній день одержані докази, що стероїдні гормони впливають на генетичний апарат клітини, зумовлюючи синтез відповідної мРНК, яка, потрапивши в рибосому, слугує матрицею для синтезу молекули ферменту.

Припускається, що і інші гормони білкової природи опосередковано через фосфорилювання кислих білків можуть впливати на активність генів, контролюючи тим самим швидкість синтезу відповідних ферментів.

Таким чином, будь-які порушення синтезу або розпаду гормонів, що зумовлені різноманітними факторами, включаючи захворювання, пов’язані з гіпоабо гіперфункцією, призводять до зміни нормального синтезу ферментів і, відповідно, до порушення метаболізму.У взаємодії гормону і клітини важлива роль належить ферменту аденілатциклазі, яка вбудована в мембрани клітинмішеней. Аденілатциклаза кожного типу клітин чутлива лише до певного гормону. Тому, тиреотропін збуджує аденілатциклазу в щитоподібній залозі, кортикотропін – в корі наднирників і т. д. Своїми активними групами вона зв’язується з відповідним гормоном за типом «замок-ключ» (рис.9.1).

Рис. 9.1 Модель функціональноструктурної організації рецепторної молекули:

а – гормонзв’язуюча ділянка; е – ефекторна ділянка; зигзагоподібна лінія – ділянка сполучення а і е; А – акцептор; Г – гормон

Фізіологічна дія гормонів опосередкується різними механізмами взаємодії з клітинами-мішенями: мембранним, мембранно-внутрішньоклітинним і внутрішньоклітинним, що

Мембранний механізм. Якщо, гормон діє по мембранному механізму, то він зв’язується з рецептором на клітинній мембрані і в місці з’єднання змінює її

проникність для глюкози, амінокислот і деяких іонів (інсулін). пов’язано з хімічною природою гормонів (рис.9.2).

Мембранно-внутрішньоклітинний механізм. За таким механізмом діють гормони пептидної та білкової природи, які не проникають в клітину, а впливають на обмін речовин через внутрішньоклітинний хімічний посередник. Функції внутрішньоклітинних хімічних посередників гормонів виконують

207

циклічні нуклеотиди – циклічний 3’, 5’-аденозинмонофосфат (цАМФ) і циклічний 3’, 5’-гуанозинмонофосфат (цГМФ), іони кальцію.

Рис. 9.2. Локалізація рецепторів гормонів у різних відділах клітини

Гормони впливають на утворення циклічних нуклеотидів: цАМФ – через аденілатциклазу (АЦ), цГМФ – через

гуанілатциклазу. Аденілатциклаза вбудована в мембрану клітини і складається з трьох

взаємозв’язаних частин: рецепторної (R), яка представлена набором мембранних рецепторів, що знаходяться зовні мембрани; сполучаючої (N), яка представлена N-білком, що розташований в ліпідному шарі мембрани; і каталітичної (С), що є ферментним білком, тобто власне аденілатциклазою, яка перетворює АТФ на цАМФ (рис.9.3).

Рис. 9.3. Мембранновнутрішньоклітинний механізм дії гормонів:

цАМФ – циклічний 3’, 5’ АМФ; АЦ - аденілатциклаза; С – каталітична субодиниця; R – рецепторна субодиниця.

Залежно від мембранного рецептора, що зв’язує певний гормон, включається або аденілатциклаза, або гуанілатциклаза і

відповідно відбувається утворення цАМФ або цГМФ. У цитоплазмі клітини знаходяться неактивні протеїнкінази. Циклічні нуклеотиди – цАМФ і цГМФ – активують протеїнкінази змінюючи інтенсивність обміну речовин в клітині.

208

Внутрішньоклітинний (цитозольний) механізм дії. Такий механізм характерний для стероїдних гормонів (рис. 9.2). Дію стероїдних гормонів на клітину можна представити у вигляді схеми послідовних етапів:

–проникнення стероїдного гормону в клітину через мембрану.

–утворення в цитоплазмі комплексу стероїдний гормон-рецептор.

–трансформація гормон-рецепторного комплексу у форму, що здатна зв’язуватись з ядерним акцептором (ЯА).

–зв’язування гормон-рецепторного комплексу з хроматиновим акцептором, специфічним кислим білком іспецифічною послідовністю основ ДНК.

–вибіркова ініціація транскрипції специфічних мРНК; координований синтез тРНК і рРНК.

–процесинг первинних РНК-транскриптів (метилювання, поліаденілювання, вирізання інтронів, сплайсинг екзонів, метаболізм вирізаних інтронів і т.п.).

–транспорт певних мРНК в цитозоль через ядерну мембрану.

–трансляція мРНК, що надійшла на загальні популяції рибосом в середовищі, що містить підвищену кількість субстрату.

–посттрансляційна модифікація білків.

Поряд з безпосередньою дією на тканини гормони впливають і через ЦНС. Вони збуджують спеціальні хеморецептори, від яких збудження прямує в ЦНС, причому рефлекторні дуги рефлексів, спричинених гормонами, замикаються в різних відділах ЦНС, включаючи кору великих півкуль.

НЕЙРОЕНДОКРИНОЛОГІЯ

Діяльність центральної нервової та ендокринної систем в організмі тісно взаємопов’язані. Обидві системи виконують як координаційну, так і комунікаційну функції. Гормони через кров можуть спричинити зміну діяльності ЦНС. В свою чергу ЦНС впливає на регуляторні механізми синтезу та екскреції гормонів. Особливу роль в регуляції гормонального статусу належить гіпоталамусу як центру вегетативних функцій організму. Роль гіпоталамусу в вегетативній системі зумовлена тим, що нервові імпульси, які виникають в нервовій системі перетворюються в сигнали, що регулюють функцію гіпофіза. У зв’язку з цим утворюється єдиний нейроендокринний комплекс – гіпоталамо-гіпофізарна система.

Гіпоталамо-гіпофізарну систему можна розділити на дві основні частини: гіпоталамо-нейрогіпофізарну систему, в якій виробляються нейрогормони (вазопресин і окситоцин), та гіпоталамо-аденогіпофізарну систему, в якій утворюються рилізинг-гормони – ліберини та статини. Ліберини стимулюють, а статини пригнічують секрецію гормонів аденогіпофіза. Окрім цих двох основних систем існує нейросекреторна іннервація вегетативних центрів стовбура мозку та лімбічної системи.

Гіпоталамо-нейрогіпофізарна система складається з нейросекреторних клітин, які у вищих хребетних розташовуються в двох основних ядрах: супраоптичному та паравентрикулярному. В клітинах цих ядер виробляються вісцеротропні гормони – вазопресин або антидиуретичний гормон (АДГ) і

209

окситоцин. У супраоптичному ядрі переважно утворюються аргінін-вазопресин (у свиней лізин-вазопресин), а в паравентрикулярному – окситоцин.

Гормони надходять аксональним током у вигляді гранул секрету в задню долю гіпофіза, де зберігаються з білками-переносниками. Терміналі аксонів утворюють тісні контакти з капілярами, в які виділяються гормони. Вони секретуються у кров при подразненні нейросекреторних клітин гіпоталамуса. Вільні від носія гормони в крові швидко руйнуються: період їх напіврозпаду складає 2-4 хвилини, інактивація відбувається в печінці і нирках.

Антидіуретичний гормон − основний фактор осморегуляторної функції нирок. Він зменшує сечовиділення і підвищує осмотичну концентрацію сечі. Ця дія гормону пов’язана головним чином із збільшенням проникності стінки канальців нирок для води. Рецептори гормону розташовані в ниркових канальцях. Основними механізмами підтримки гомеостазу осмотичного тиску,

вяких бере участь АДГ, є зменшення втрат рідини через нирки і легені, а також збільшення споживання води через запуск почуття спраги і питної поведінки. Нормалізації осмотичного тиску сприяє також регуляція АДГ концентрації ряду осмотично активних речовин в плазмі крові. У різних структурах ці ефекти опосередковані через різні типи рецепторів до гормону.

Уклубочковому шарі кори наднирників АДГ збільшує секрецію альдостерону, що володіє однонаправленим з ним анти-Na-уретичним ефектом

вниркових канальцях. АДГ спричиняє скорочення артеріол і капілярів, діючи безпосередньо на гладеньком’язові клітини, що веде до загального підвищення артеріального тиску, хоча для цього необхідні дуже великі дози гормону. У легенях АДГ стимулює секрецію гормону пневмадину, що зменшує виділення води на видиху.

Уголовному мозку АДГ разом з регуляцією внутрішньочерепного тиску збільшує зв’язування води глією, бере участь в перерозподілі об’єму рідини між структурами.

Окситоцин впливає на гладеньку мускулатуру матки й інших органів (сім’явивідна протока, стінки кровоносних судин та ін.), стимулює родову діяльність, сприяє виділенню молока шляхом скорочення міоепітеліальних клітин в молочній залозі.

Посилення секреції окситоцину відбувається під час спаровування для переміщення сперми в яйцепроводи, при розтягуванні матки під час родів, подразненні рецепторів соска під час акту смоктання. При цьому в “рефлексі виділення молока” аферентна ланка представлена нервовими шляхами, а еферентна − гормональним посередником. У самців окситоцин збільшує скорочення сім’явивідних шляхів, забезпечуючи процес еякуляції. У крові окситоцин швидко руйнується специфічним ферментом окситоциназою.

При родах анальгезуюча дія окситоцину поєднується з посиленням скорочення гладеньких м’язів матки і зниженням збудливості ЦНС. У післяродовий період зниження збудливості ЦНС ослаблює дію стресових чинників.

Циркадна секреція АДГ і окситоцину визначає добову циклічність станів сну та активного стану. Крім спеціальних вісцеротропних ефектів ці гормони

210