Физиология Karpovskyi

розглядає їх загальні закономірності та регуляцію за впливу факторів середовища.

Обмін речовин ділять на білковий, жировий, вуглеводний і обмін мінеральних речовин та води. У будь-якому обміні велике значення мають вітаміни, як складові частини ферментних систем. Обмін речовин лежить в основі таких властивостей, як ріст, розвиток, відтворення, спадковість, мінливість, адаптація до умов середовища. Виробництво тваринницької продукції є також наслідком складних обмінних процесів в організмі.

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН

Для вивчення обміну речовин використовують загальнофізіологічні і спеціальні методи. До загально фізіологічних методів відносяться балансовий метод, метод ізольованих органів, ангіостомію та інші.

Балансовий метод використовують при дослідженні обміну нітрогеновмістних сполук, при цьому оцінюють співвідношення кількості нітрогену, що надійшов до організму з кормом, з кількістю нітрогену, який виділяється з сечею, калом і потом за певний проміжок часу. Знаючи, що концентрація нітрогену в білках становить в середньому 16%, а отже, 1 г нітрогену відповідає 6,25 г білка, перемноживши знайдені величини нітрогену на 6,25, встановлюють кількість білка, яка надійшла з кормом і яка виділилась з організму.

Метод ізольованих органів застосовується для визначення характеру обмінних процесів у них. Життєздатність ізольованих органів підтримується штучними прийомами, які забезпечують близький до норми обмін речовин (перфузія печінки) або просто поміщають орган в поживне середовище.

Для визначення характеру обмінних процесів використовують також метод ангіостомії за Е.С. Лондоном. Шляхом дослідження хімічного складу крові, яка надходить до органу, та тієї, яка витікає з нього, або введення в кров біологічно активних речовин, вивчають особливості обміну речовин та регуляцію функцій органу.

До спеціальних методів відносяться ізотопні методи. Вони дозволяють досліджувати хімічні процеси, які протікають внутрішньоклітинно за допомогою радіоактивних ізотопів. Зокрема, використовують радіоактивні ізотопи карбону – 14 (14 С), нітрогену – 15 (15N), сульфуру – 35 (35S), фосфору

– 32 (32P), іоду – 131 (131J). Суть цих методів полягає в тім, що ізотопи спочатку сполучають з молекулами різних речовин (білками, жирами, вуглеводами, амінокислотами і т.п.). Такі мічені молекули вводять в організм і, завдяки їх радіоактивності, слідкують за їх метаболічними перетвореннями.

ОБМІН АЗОТУ ТА ЙОГО ЗНАЧЕННЯ

Обмін азоту (нітрогену) – це сукупність пластичних і енергетичних процесів перетворення білків, амінокислот і інших нітрогеновмісних речовин (амідів, пептидів, проміжних і кінцевих продуктів розпаду амінокислот) в організмі тварин. Основну роль в метаболізмі нітрогену відіграють білки, або протеїни, – основні і характерні компоненти живих клітин. Назва «протеїн»

154

походить від грецького слова protos, що означає перший або самий важливий. Без білків життя на Землі не можливе.

Білки – нітрогеновмісні сполуки, які побудовані із залишків амінокислот. Більшість білків має наступний склад: С – 53%, О2 – 23%, N – 16%, H – 7, S – 1%. Деякі білки містять фосфор до 0,8% і дуже невелику кількість феруму, купруму, магнію тощо.

Білки поділяються на прості та складні. Прості білки при гідролізі дають амінокислоти, а складні – амінокислоти і небілкові простетичні групи.

Білки – носії життя. Просто чи складно побудований організм обов’язково містить білкові речовини. Білки входять до складу сироватки крові, клітин і тканин організму, м’язів, ферментів, деяких гормонів.

Білки корму не можуть бути засвоєними без попереднього розщеплення. В кишковій трубці вони перетравлюються до амінокислот і простих пептидів, які позбавлені видової і тканинної специфічності і здатні проходити через клітинну мембрану ентероцитів. З амінокислот, занесених кров’ю до клітин, синтезуються білки, властиві даній тканині. Білки відрізняються за своїми фізіологічними функціями. Так, білки-ферменти діють як каталізатори, інші - беруть участь у скороченні м’язів, у зсіданні крові. Гемоглобін еритроцитів транспортує оксиген, міоглобін – депо оксигену. Білкові та пептидні гормони регулюють функції організму, синтез речовин, мобілізацію із депо тощо.

Білки є складовою частиною продуктів тваринництва і становлять на 1821% живої маси тіла тварин; 3,3% коров`ячого молока; 11,9% курячого яйця.

В організмі тварин білки не можуть утворюватись із жирів та вуглеводів, тому що в структурі останніх відсутній нітроген. Слід також відмітити, що білки не здатні відкладатись про запас, а тому повинні регулярно надходити з кормом в необхідній кількості.

Для утворення більшості тваринних і рослинних білків використовується 18 амінокислот і два аміди (аспарагін і глутамін). Решта амінокислот, які зустрічаються в білках дуже рідко, називаються мінорними (орнітин, оксипролін та ін.) амінокислотами.

Амінокислоти, що ідуть на побудову білків організму, нерівноцінні. Одні з них замінні інші, незамінні (есенціальні). Незамінні амінокислоти не можуть синтезуватись в організмі тварин, а їх відсутність призводить до значних порушень метаболізму. До незамінних амінокислот належать: триптофан, треонін, метіонін, фенілаланін, лізин, лейцин, ізолейцин, валін, аргінін, гістидин.

Аргінін у свиней може синтезуватися в орнітиновому циклі, але в недостатній кількості для задоволення потреб організму. У курчат аргінін і гістидин є незамінними амінокислотами.

До замінних амінокислот відносяться: аланін, гліцин, пролін, тирозин, гідроксипролін, серин, цистеїн, аспаргінова і глутамінова кислоти. Слід відмітити, що всі вони також є важливими структурними елементами білка.

Значення незамінних амінокислот зводиться до того, що вони, крім участі в синтезі білка, відіграють важливу роль в обміні речовин, а також виконують специфічні функції в організмі, наприклад, метіонін необхідний для утворення

155

креатину і холіну, разом з тирозином – для синтезу адреналіну і норадреналіну, а фенілаланін - для синтезу тироксину, адреналіну, триптофан – для синтезу нікотинової кислоти (вітамін РР), лізин, триптофан, метіонін стимулюють ріст організму та молокоутворення.

При відсутності триптофану, аргініну порушується репродуктивна функція. Триптофан та гістидин стимулюють кровотворення, а валін необхідний для нормального функціонування нервових і м’язових клітин.

ПОВНОЦІННІ ТА НЕПОВНОЦІННІ БІЛКИ

Білки, що надходять до організму з їжею, можуть бути біологічно повноцінні та біологічно неповноцінні.

Біологічно повноцінні – ті білки, які у достатній кількості містять всі незамінні амінокислоти.

Біологічно неповноцінні – ті білки, в яких відсутня будь-яка незамінна амінокислота.

Біологічна цінність білка визначається за кількістю білка організму, яка синтезується при споживанні 100 г білка корму. Встановлено, що білки тваринного походження (м’ясо, молоко, яйця) найбільш повноцінні – 70-95% іде на оновлення та синтез білків організму. Білки рослинного походження мають меншу біологічну цінність. Так, білки вівса, жита, кукурудзи, пшениці, гороху, мають біологічну цінність 60-65%. У білку злакових недостатньо міститься лізину, білку кукурудзи - лізину і триптофану, білку бобових – метіоніну. Амінокислоти, нестача яких в раціоні викликає порушення синтезу білка в організмі, називаються лімітуючими.

В раціонах тварин мусить бути такий набір кормів, який би забезпечував їх потреби за амінокислотним складом. Особливо це має важливе значення для вагітних, лактуючих тварин і тих, що ростуть, бо в їх організмі відбувається посилений синтез білків.

Високу продуктивність свиней та птиці можна підтримувати лише за умов використання раціонів, які містять не тільки достатню кількість білка, але й всі необхідні амінокислоти в кількості і в співвідношеннях, що забезпечують оптимальний синтез білка в організмі і всі життєвонеобхідні функції.

ПОТРЕБА ОРГАНІЗМУ В БІЛКАХ. БАЛАНС АЗОТУ

Велике значення має встановлення норми білка в раціоні тварин для забезпечення процесів росту, відтворення і одержання якісної продукції. Ці норми розроблені на основі визначення балансу нітрогену в організмі.

Баланс азоту – це різниця між кількістю азоту, прийнятою з кормом за добу і виділеного із організму за той же час з екскретами і продукцією. За цими показниками роблять висновок про кількість засвоєного білка організмом. У рослинних кормах є нітроген небілкового походження, а тому при визначенні балансу білка потрібно робити поправку за цим показником. У тих випадках, коли тварина отримує з кормом стільки ж білка, скільки розпадається і виводиться із організму, можна говорити про білкову або азотну рівновагу. Якщо ж організмі тварини залишається білка більше, ніж виводиться, то

156

говорять про позитивний білковий або азотистий баланс. Він має місце в процесі росту і розвитку молодняка, при вагітності, одужанні після захворювань тощо.

Негативний азотистий баланс (коли виведення нітрогену перевищує його надходження) говорить про перевагу розпаду тканинного білка, що має місце при голодуванні, недостатній білковій годівлі, дефіциті незамінних амінокислот в раціоні або їх дисбалансі, нестачі вітамінів і мінеральних речовин, необхідних для засвоєння протеїну.

Рівень азотної рівноваги може змінюватись. Для підтримання фізіологічного рівня обміну азоту повинна надходити певна кількість білка з кормом. Мінімальна кількість спожитого білка, яка забезпечує підтримку азотистої рівноваги в організмі, називається білковим мінімумом.

Він становить у свиней і дрібних тварин біля 1,0 г на 1кг маси тіла на добу, у великої рогатої худоби і коней – 0,7–0,8 г/кг. У ростучих і працюючих тварин ці показники приблизно в 2–3 рази вищі.

Кількість білка в раціоні, яка повністю забезпечує ріст і життєдіяльність організму, прийнятого називати білковим оптимумом. Цей показник на 30-50% більший білкового мінімуму.

Кількість білка в раціоні повинна складати не менше 17% від загальної кількості поживних речовин, а за енергією – 14%. Надмірне споживання білка призводить до його нераціональних витрат, при цьому значна частина амінокислот дезамінується і використовується як енергетичний матеріал.

РОЛЬ ПЕЧІНКИ В ОБМІНІ АЗОТУ

Печінка – велика залоза, яка виконує одночасно функції органа травлення, обміну багатьох життєво важливих речовин, знешкодження отруйних продуктів, які утворились в процесі травлення тощо. На печінку припадає близько 13% усього обміну нітрогену. У печінці синтезується половина всіх білків організму: 100% альбумінів і 80 % глобулінів крові, весь фібриноген, протромбін та інші білки. Білки печінки повністю оновлюються протягом тижня.

В печінці відбувається дезамінування амінокислот і окиснення їх вуглеводних радикалів для утворення енергії та забезпечення глюконеогенезу; синтез замінних амінокислот і азотистих основ нуклеїнових кислот, синтез сечовини.

ОСОБЛИВОСТІ БІЛКОВОГО ОБМІНУ У ЖУЙНИХ

Особливість обмінних процесів у жуйних визначається специфікою симбіотичного травлення. Біля 60% нітрогену корму перетравлюється у передшлунках за участю ферментів мікрофлори. При цьому надходження амінокислот в організм з кишок здійснюється із трьох джерел: а) білки, пептиди і амінокислоти корму, що пройшли передшлунки без деградації; б) білок, пептиди та амінокислоти мікробіального походження (основне джерело); в) ендогенний білок.

157

У жуйних тварин в рубці синтезується мікробіальний білок за участю амоніаку, який утворюється при розпаді білків корму і амінокислот під дією мікробіальних ферментів та у тканинах організму при дезамінуванні амінокислот. Синтез сечовини з амоніаку в печінці, його руміно-гепатична циркуляція (через глутамін) і реутилізація мікрофлорою і тканинами – це ще одна ланка в ланцюзі особливостей метаболізму азоту в жуйних.

Бактерії – головний постачальник ферментів для гідролізу білка в рубці. Крім бактерій велике значення у процесах гідролізу і синтезу білка в рубці мають інфузорії. Вони живляться вільними амінокислотами рубцевого вмісту, а також поглинають бактерії і перетравлюють їх білки у білки власного тіла, які за біологічною цінністю переважають білки бактерій і досягають 86-91% перетравлюваності, проти 79-82% перетравлюваності для бактеріальних білків. Інфузорії здатні синтезувати незамінні амінокислоти, які забезпечують тварину повноцінним білком. Одначе, встановлено, що згодовування лактуючим коровам окремо синтетичних амінокислот – лізину, метіоніну, гістидину, триптофану підвищує їх продуктивність. Це свідчить про те, що потреба високопродуктивних тварин з окремих амінокислот не завжди покривається мікробіальним синтезом.

КІНЦЕВІ ПРОДУКТИ ОБМІНУ АЗОТУ

Кінцевими метаболітами обміну нітрогену є амоніак, сечовина, сечова кислота, креатинін та ін.

Амоніак (NH3) – це дуже токсична речовина. У багатьох тварин, що живуть у воді, амоніак легко виділяється з організму у водне середовище. Наземний спосіб життя створює інші умови, при яких отруєння не настає, бо амоніак перетворюється у відносно нешкідливу сполуку – сечовину. Вона у свійських тварин і людини є основним кінцевим продуктом обміну нітрогену, що синтезується у печінці в орнітиновому циклі Кребса.

Амоніак може нейтралізуватись і іншими шляхами в організмі тварин. Так, глутамінова і аспарагінова кислоти приєднують амоніак і перетворюються в глутамін і аспарагін, які транспортуються в печінку, де вони гідролізуються , після чого з амоніаку утворюється сечовина.

Основним кінцевим продуктом обміну нітрогену у птахів є сечова кислота і її солі, які утворюються при окисненні азотистих основ пуринового ряду, а також при знешкодженні амоніаку. Під впливом ферменту уратоксидази сечова кислота у птахів перетворюється в алантоін, який виділяться з сечею.

РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ АЗОТУ

Обмін азоту в організмі регулюється центральною нервовою системою і гуморальними факторами. У гіпоталамусі є центр білкового обміну, який здійснює регуляцію через залози внутрішньої секреції: гіпоталамус → гіпофіз → периферичні ендокринні залози. До гормонів, які регулюють обмін білків можна віднести соматотропін, інсулін, тироксин, глюкокортикоїди, андрогени і естрогени.

158

Соматотропін і андрогени володіють широкою анаболічною дією, а естрогени стимулюють синтез білка і в молочній залозі. Тироксин регулює як синтез, так і розщеплення білків. Глюкокортикоїди активізують розщеплення білків, збільшуючи виділення нітрогену з організму.

Дія гормонів на обмін азотистих речовин пов’язана зі зміною швидкості і напрямку біохімічних реакцій, збільшенням концентрації клітинних РНК, проліферації клітин, стимуляцією транспорту амінокислот через мембрану клітин-мішеней (наприклад, інсулін – в м’язах, естрогени – в матці).

ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ

В раціоні сільськогосподарських тварин біля 70% поживних речовин приходиться на долю вуглеводів, які представлені моносахаридами, дисахаридами і, в основному, полісахаридами: крохмаль і клітковина.

Більшість вуглеводів надходить до органів і тканин із кишкової трубки і лише деяка частина їх утворюється із інших сполук, таких як піровиноградна, молочна кислоти та ін.

Біологічна роль вуглеводів для організму тварин визначається перш за все їх енергетичною функцією. Енергетична цінність 1 г вуглеводів становить 17,2 кДж. Вуглеводи є безпосереднім джерелом енергії для всіх клітин організму, крім того виконують пластичну і опірну функції.

Деякі вуглеводи, сполучаючись з білками і ліпідами, утворюють структурні компоненти клітин і їх мембран. Рибоза, дезоксирибоза виконують дуже важливу роль як складові РНК і ДНК.

Вуглеводи у травному тракті тварин усмоктуються з кишок у вигляді моносахаридів: у жуйних – здебільшого у вигляді летких жирних кислот: оцтової, пропіонової та масляної (ЛЖК). Моносахариди, які всмоктались у кров, переносяться до печінки та інших тканин для подальшого перетворення і засвоєння.

Відомо три основних шляхи обміну вуглеводів: гліколіз, пентозофосфатний шлях, цикл трикарбонових кислот.

Гліколіз вивільняє 5-7% енергії акумульованої в молекулі глюкози, окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти вивільняє іще 9% енергії, прте найбільше енергії одержується в циклі трикарбонових кислот – 84-86%.

Гліколіз – це шлях анаеробного розщеплення глюкози до молочної кислоти, яке забезпечує одержання двох молекул АТФ (відбувається в гіалоплазмі).

Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) – послідовний ланцюг хімічних реакцій аеробного окиснення, в результаті якого продукти розщеплення вуглеводів окиснюються до СО2 і Н2О, а хімічна енергія акомулюється в макроергічних сполуках. У ЦТК окиснюється 16-33% молочної кислоти, решта її використовується у синтезу глікогену.

Між анаеробним і аеробним розщепленням вуглеводів існує тісний зв’язок. Він проявляється через перетворення молочної кислоти на піровиноградну, а далі в ацетил-КоА – стартову позицю у ЦТК. При повному окисненні однієї молекули глюкози до СО2 і Н2О одержується 38 молекул АТФ

159

(2 дає гліколіз, 6 отримано за рахунок окиснення двох молекул НАДН і 30 у ЦТК)

Пентозний шлях – це ланцюг послідовних хімічних перетворень вуглеводів, в результаті якого в клітинах вивільняється хімічна енергія і утворюються пентози, необхідні для синтезу нуклеїнових кислот, нуклеотидів, Ко-ферментів.

РОЛЬ ПЕЧІНКИ І ІНШИХ ОРГАНІВ В ОБМІНІ ВУГЛЕВОДІВ

Надзвичайно важливу роль в обміні вуглеводів виконує печінка. Із глюкози, що надійшла з кров’ю до печінки, синтезується глікоген. Цей процес носить назву глікогенезу.

В печінці можливе утворення вуглеводів із продуктів їх розщеплення (ПВК і молочної кислот), а також продуктів розщеплення жирів (гліцерину) і білків (кетокислот) за участю гормонів глюкокортикоїдів, що отримало назву глюконеогенезу.

Глікогенез, глікогеноліз і глюконеогенез – тісно взаємопов’язані і інтенсивно протікаючи в печінці, забезпечують оптимальний рівень цукру у крові (у моногастричних – 4,0 – 6,0 ммоль/л, у жуйних – 2,5 – 3,5 ммоль/л).

Поряд з печінкою велике значення в обміні вуглеводів має м’язова тканина. М’язи, особливо під час їх інтенсивної роботи, поглинають із крові значну кількість глюкози. В м’язах як і в печінці, синтезується глікоген, який є одним з джерел енергії м’язового скорочення. При розщепленні глікогену в період інтенсивного скорочення м’язу утворюється ПВК і молочна кислоти. Частина молочної кислоти надходить у кров і переноситься до інших органів, зокрема до печінки, де вона використовується для ресинтезу глікогену.

Нервова тканина забезпечується енергією виключно за рахунок окиснення глюкози. Головний мозок споживає біля 70% глюкози, що надходить з печінки в кров. Зменшення надходження до мозку глюкози супроводжується зміною обмінних процесів у нервовій тканині й порушенням функцій мозку.

У моногастричних тварин основна частина (біля 70%) вуглеводів корму окиснюється у тканинах до вуглекислого газу і води, частина (25-27%) перетворюється в жир і лише (3-5%) використовується для синтезу глікогену.

ОСОБЛИВОСТІ ОБМІНУ ВУГЛЕВОДІВ У ЖУЙНИХ

Основними джерелами вуглеводів для жуйних слугують полісахариди – клітковина і крохмаль. У рубці у жуйних і товстому відділі кишок переважно у коней, ферменти бактерій гідролізують складні вуглеводи, в тому числі целюлозу до моносахаридів, які в подальшому використовуються бактеріями та інфузоріями як джерело енергії, з утворенням легких жирних кислот: оцтової, масляної, пропіонової та ін.

Оцтова кислота є одним з основних джерел енергії у жуйних і разом з масляною кислотою також використовується для синтезу жиру молока. Пропіонова кислота у жуйних, є основним попередником глюкози, яка синтезується у печінці (32,2–72,5%). З амінокислот синтезується в печінці жуйних 11,6–32,4% глюкози, з лактату – 7,0–17,5% (В.Г.Янович, Л.І.Сологуб).

160