Физиология Karpovskyi

бродіння. На частку оцтової кислоти припадає 60 70%, пропіонової – 20 25% і масляної – 10 15% від загальної кількості ЛЖК.

Підвищення у раціоні частки концентрованих кормів знижує оцтовокисле бродіння та збільшує утворення масляної кислоти, що спричиняє посилення процесу кетогенезу у тканинах та сприяє виникненню захворювання – кетозу.

Збільшення у раціоні частки легкорозчинних вуглеводів викликає посилення пропіоновокислого бродіння та зменшення у рубці оцтової кислоти. Такий раціон є бажаним для тварин м’ясного напрямку, тому що пропіонат є основою не тільки для утворення глюкози, але й багатьох вільних амінокислот.

ЗНАЧЕННЯ ЛЖК. Продукти мікробної ферментації вуглеводів – оцтова, пропіонова та масляна кислоти, що утворюються у рубці, є передусім джерелом енергії, а також вихідними продуктами для синтезу органічних сполук. Усмоктування ЛЖК відбувається вже у порожнині рубця, а також через велику поверхню слизової оболонки книжки.

Значення оцтової кислоти:

1)джерело енергії. Окиснювання оцтової кислоти відбувається через її активацію утворенням ацетил-КоА. Останній, вступаючи до реакції з щавлевооцтовою кислотою, утворює лимонну кислоту – центральний метаболіт аеробного окиснення вуглеводів у циклі Кребса. При розпаді однієї молекули ацетату до вуглекислого газу та води вивільнюється до 12 молекул АТФ.

2)джерело жирних кислот. Активна молекула оцтової кислоти бере участь у механізмах синтезу жирних кислот як мітохондріальним, так і немітохондріальним шляхом. За цих причин під час зниження процесу оцтовокислого бродіння у лактуючих тварин знижується жирномолочність. При згодовуванні лактуючим коровам гранульованих кормів і дуже подрібнених грубих кормів для запобігання зниження жиру у молоці до раціону додають солі оцтової кислоти.

3)джерело утворення кетонових тіл. У тих випадках, коли у раціоні реєструється брак легкорозчинних вуглеводів, у тканинах організму виникає

дефіцит проміжного продукту обміну вуглеводів щавлево-оцтової кислоти. Внаслідок цього ацетил-КоА не може повною мірою включатися до циклу трикарбонових кислот з утворенням лимонної кислоти. Тому й відбувається реакція конденсації молекул ацетил-КоА з утворенням кетонових тіл.

Значення пропіонової кислоти:

1)джерело енергії. за умов окислення пропіонової кислоти до СО2 та Н2О звільняється енергії дещо більше, ніж під час окиснення оцтової кислоти.

2)джерело амінокислот. Вуглеводний кістяк пропіонату лежить у основі будови багатьох вільних амінокислот як ациклічних, так і циклічних. Через це у раціоні відгодівельних тварин більша питома вага належить жому та барді, що містять легкорозчинні вуглеводи, що спричиняє підвищення вмісту пропіонової кислоти у рубці.

3)джерело вуглеводів. Пропіонова кислота є глюкогенною карбоновою кислотою, тобто такою, що включається у процес глюконеогенезу і перетворюється у глюкозу.

Значення масляної кислоти:

Травлення білка у передшлунках. Вміст білка у рослинних кормах порівняно невеликий, складає від 7 до 30% сухої речовини. Білки, що надійшли до рубця, зазнають гідролізу під дією протеолітичних ферментів мікроорганізмів рубця. Залежно від розчинності білків у рубці гідролізується в середньому від 40 до 80% білків корму. За умов гідролізу білків у рубці утворюються поліпептиди та амінокислоти. Останні можуть бути використані для біосинтезу мікробного білка й у невеликій кількості усмоктуватись до крові, що доведено ізотопним методом; надходити разом з вмістом рубця до ділянок травного тракту, що розміщені нижче, а також дезамінуватися під дією мікробних дезаміназ з утворенням NH3. Концентрація останнього у вмісті рубця складає 100 500 мг/л з максимумом через 1,5 3,0 години після годівлі у залежності від розчинності білків корму. Встановлено, що NH3 є центральним азотистим метаболітом у рубці. Майже 70 80% азотистих сполук корму перетворюються у рубці на NH3. Нітроген NH3 може бути використаний мікроорганізмами рубця для утворення амінокислот та білків власного тіла, переходити до нижчерозміщених ділянок травного тракту, усмоктуватися до крові рубцевої вени. За цих умов вже у стінці рубця має місце зв’язування NH3 за участі аспарагінової та глутамінової кислот з утворенням амідів аспарагіну та глютаміну, а також знешкодження його з утворенням сечовини. Здатність мікроорганізмів рубця використовувати нітроген NH3 для біосинтезу амінокислот та білків дозволяє використовувати у раціонах жуйних тварин небілкові азотисті речовини (сечовину, амонійні солі).

NH3, що всмоктався до крові, знешкоджується у тканинах головним чином у печінці, з утворенням сечовини, що як кінцевий продукт обміну білків у організмі виділяється у складі сечі. Високий вміст сечовини у сечі є показником низької засвоюваності білків корму.

Однією з особливостей перетворення азотистих речовин у організмі жуйних тварин є той факт, що ендогенна сечовина, яка є кінцевим продуктом обміну білків, не вся виділяється з організму, а повертається до порожнини рубця як у складі слини через привушні слинні залози, так і безпосередньо через стінку рубця. Сечовина, що потрапила до рубця, зазнає дії мікробіальної уреази (карбамідамідогідролази) та розпадається до СО2 та NH3, нітроген якого знову використовується мікроорганізмами рубця. Такий своєрідний кругообіг нітрогену в організмі жуйних тварин одержав назву румено-гепатичної циркуляції нітрогену. Призначення такого механізму сприяння більш повному використанню нітрогену корму.

Слід зазначити, що від 20 до 60% білків корму прямує передшлунками, не зазнаючи гідролізу. У зв’язку з використанням у годівлі жуйних тварин рослинних кормів з високим вмістом білка, білкових добавок тваринного походження, амінокислотних преміксів, виникає потреба їх захисту від розщеплення протеолітичними ферментами бактеріального походження у рубці. Збільшення частки білків корму, що надходять до сичуга та тонких кишок без розщеплення у рубці, і зниження витрат нітрогену корму на синтез мікробного білка можна досягти використанням добавок до раціону сечовини та амонійних солей. Проблему захисту високоцінніх білкових компонентів

раціону вирішують шляхом їх термічної обробки або використання різноманітних хімічних консервантів (формальдегід, кислоти та інше). Це дозволяє знизити розчинність білків корму, що зменшує їх розщеплення у рубці.

Небілкові речовини кормів рослинного походження, що містять нітроген, являють собою в основному аміди та нітрати. Вміст небілкових азотистих сполук у рослинах різко підвищується після внесення у грунт азотистих добрив.

Усі амідні сполуки, що потрапили до рубця, піддаються розпаду з утворенням вільного амоніаку. Сечовина як екзогенна, що додається до раціону жуйних тварин, так і ендогенна, що потрапляє у складі слини, а також безпосередньо з крові через стінку рубця, підлягає дії мікробіальної уреази та розпадається до CO2 та NH3. Нітроген останнього використовується для біосинтезу амінокислот та мікробного білка, що відзначається високою біологічною цінністю та перетравністю.

Зважаючи на те, що здатність мікроорганізмів рубця синтезувати амінокислоти, у тому числі й незамінні, до цих пір, на жаль, повністю не вивчена, ми не можемо достеменно визначити норми амінокислотного живлення дорослих жуйних тварин. Відомо лише те, що такі незамінні амінокислоти як лізин, метіонін, треонін синтезуються мікроорганізмами рубця тварин у кількостях, що не задовольняють потреби високопродуктивних тварин. Тому рекомендують вводити до раціону високопродуктивних лактуючих тварин додатки цих амінокислот. Метіонін синтезується хімічною, а лізин – мікробіологічною промисловістю.

На жаль, незважаючи на те що біологічні основи використання небілкових азотистих сполук у організмі жуйних тварин детально опрацьовані та є багаточисельні рекомендації з цієї проблеми, у практиці тваринництва недостатньо використовують цей ефективний засіб поповнення дефіциту перетравного протеїну у раціоні або заміни частини його сечовиною та амонійними солями.

Сечовина (карбамід) синтезується органічною промисловістю і містить нітрогену 45 46%, у той час як білки містять у середньому 16%. Тваринництво відчуває хронічний дефіцит перетравного протеїну у раціонах, що з успіхом можна поповнювати за допомогою використання небілкових азотистих сполук. Практика свідчить, що до 25 30% перетравного протеїну у раціоні жуйних тварин можна замінити або ж поповнити дефіцит нітрогеном небілкового походження.

Одним із факторів, що стримують широке впровадження у практику годівлі жуйних тварин сечовини та амонійних солей є висока їх розчинність у воді, результатом чого є одночасне утворення у рубці великої кількості амоніаку, що усмоктується до крові і не може швидко знешкоджуватися. Це викликає отруєння організму. Позитивне рішення цієї проблеми можливе шляхом екструдування кормів з вмістом сечовини та амонійних солей, а також використання інгібіторів уреазної активності мікроорганізмів та створення оптимальних умов для життєдіяльності мікрофлори, що засвоює нітроген амоніаку з утворенням повноцінних білків мікробіального походження. За цих

умов, передусім, необхідно забезпечити мікрофлору рубця енергією шляхом дотримання оптимального вуглеводно-протеїнового співвідношення. Співвідношення легкорозчинних вуглеводів до перетравного протеїну повинно бути 1,5:1,0. Також необхідно збалансовувати раціон за співвідношенням білкового нітрогену до небілкового (2,5:1,0), поповнюючи дефіцит у співвідношенні макрота мікроелементах, особливо Zn, Co, I, Fe, Mn та Cu.

Травлення ліпідів у рубці. У складі рослинних та інших кормів у передшлунки потрапляють різні форми ліпідів (триацилгліцероли або нейтральні жири, фосфоліпіди, стерини та стериди, сфінголіпіди, карбонові кислоти). У деяких рослинних кормах (силос кукурудзяний та інші) доволі висока питома вага стеринів. Вміст жиру у рослинних кормах невеликий і складає у середньому 4–8% сухої речовини. Особливістю рослинних жирів на відміну від жирів тваринного походження є високий (до 70%) вміст ненасичених карбонових кислот (олеїнової, лінолевої, ліноленової та арахідонової).

Відомо, що біологічна роль жирів визначається передусім високим вмістом енергії, що звільнюється за умов окиснення гліцеролу та карбонових кислот. У традиційному сіно-концентратному раціоні жуйних тварин, як правило, реєструється дефіцит ліпідних фракцій, тому включення різних форм жирових добавок спричиняє активізацію життєдіяльності мікроорганізмів рубця та підвищення використання поживних речовин корму.

Усі ліпіди, що потрапили до рубця, зазнають дії ліполітичних бактерій і під дією ліпази гідролізуються з утворенням гліцеролу та карбонових кислот. Для життєдіяльності ліполітичних бактерій оптимальним є рН вмісту рубця на рівні 6,5 7,0. Гліцерол може бути використаний мікроорганізмами як для біосинтезу жирів, так і у якості субстрату для мікробного бродіння з утворенням ЛЖК. А от ненасичені карбонові кислоти підлягають гідрогенізації, тобто ненасичені зв’язки насичуються гідрогеном з утворенням насичених карбонових кислот (пальмітинової, стеаринової), більш специфічних для жирів тваринного походження. Фракції високомолекулярних вільних карбонових кислот у рубці фіксуються на поверхні частинок корму й переміщуються до сичуга та кишок для подальшого травлення. Для біосинтезу жирів використовуються і мікроорганізмами. Низькомолекулярні ж карбонові кислоти усмоктуються до крові вже з передшлунків. Стероли, що утворюються під час гідролізу стеридів, а також вільні фітостерини, що містяться у кормах, можуть використовуватися мікроорганізмами для біосинтезу стеридів, а також, усмоктуючись з травного тракту до крові підвищують концентрацію попередників біологічно активних речовин стероїдної природи.

ГАЗОУТВОРЕННЯ У РУБЦІ. Рубець є великою бродильною камерою. Поживні речовини у рубці зазнають гідролітичного розкладу до мономерів з подальшим мікробним бродінням. За цих умов утворюється велика кількість різноманітних газів, серед яких домінують: вуглекислий газ (СО2) – 60–70%; метан (СН4) – 25 35%; амоніак (NH3), О2, Н2 – біля 5%. Інтенсивне газоутворення найбільше протягом 3 5 годин після годівлі та залежить від

характеру раціону. У рубці корів протягом 1 години утворюється до 25 30 л газів. При поїдання великої кількості зелених та вологих кормів, особливо бобових рослин, спостерігається посилення газоутворення у рубці і якщо порушується механізм виведення газів із передшлунків, виникає захворювання

– тимпанія або здуття рубця.

Основним механізмом виведення газів з рубця є їх відригування. Останнє є рефлекторним актом з центром у довгастому мозку. Основним рецептивним полем відригування газів є барота тензорецептори стінки рубця, під час збудження яких відбувається рефлекторне розширення стравоходу та скорочення рубця і гази викидаються до ротової порожнини.

ЖУЙНИЙ ПЕРІОД. Для жуйних тварин характерною ознакою є жуйний процес, що полягає у рефлекторному відригуванні вмісту рубця до ротової порожнини, пережовуванні його та зворотньому проковтуванні. Жуйний процес

– біологічне пристосування тварин з багатокамерним шлунком, що призначений для додаткової обробки недостатньо пережованого рослинного корму. Цей процес з’являється у телят 2 3-тижневого віку та пов язаний з прийманням грубого корму, коли телята починають поїдати траву, дрібні стебла та листочки сіна. Початок жуйного процесу можна прискорити шляхом раннього привчання телят до поїдання грубих частинок рослинного корму, ментарства, тобто згодовування вмісту рубця дорослих тварин, що одержаний під час відригування корму, згодовування замінників незбираного молока та стартерів у сухому вигляді тощо.

Жуйний період – це час, протягом якого тварина багаторазово відригує, пережовує та проковтує вміст рубця. За добу у корів відбувається 6–8 жуйних періодів тривалістю від 40 до 60 хв. залежно від характеру корму. При згодовуванні соковитих рослинних та концентрованих кормів тривалість жуйного періоду є меншою, ніж під час згодовування грубих кормів.

Протягом одного жуйного періоду тварина багаторазово відригує, пережовує та проковтує кормовий клубок.

Час, протягом якого тварина відригує, пережовує та проковтує один кормовий клубок, називається жуйним циклом. Один жуйний період включає до 50–60 жуйних циклів. За цих умов тривалість жуйного циклу, також, як і в цілому жуйного періоду, залежить насамперед, від характеру корму і триває у середньому від 30–60 с. Відригнутий кормовий клубок під час згодовування грубих кормів потребує тривалішого пережовування ніж після поїдання концентрованих або соковитих кормів. У середньому, протягом одного жуйного циклу тварина здійснює до 40 50 жуйних рухів.

Процес відригування вмісту рубця як рефлекторний акт, починається з подразнення грубими частинками корму механорецепторів сітки, переддвер я рубця та стравохідного жолобу. Аферентні імпульси сягають центру відригування у довгастому мозку, а потім еферентними, переважно блукаючими нервами надходять до м язів, що відповідальні за відригування кормового клубка. Внаслідок додаткового скорочення стравохідного жолобу рідкий вміст сітки підіймається до кардіального отвору. При цьому дихання зупиняється у фазу видиху та за умови закритої гортані тварина здійснює

спробу вдиху, що призводить до зниження тиску у грудній порожнині та до розширення грудної ділянки стравоходу. Внаслідок створюється негативний тиск у грудній ділянці стравоходу та розріджений вміст сітки та рубця надходить до стравоходу. Потім грудна клітка опускається у положенні видиху, що призводить до підвищення тиску на грудну ділянку стравоходу і вміст його прямує до ротової порожнини завдяки антиперистальтичним рухам стравоходу. Рідка частина відригнутої кормової маси проковтується дрібними ковтками, а щільна маса пережовується протягом 30 60 с та проковтується.

Залежно від характеру корму та зовнішніх умов жуйний період починається за 40–50 хв. після приймання корму. Як правило, жуйний період настає за умов перебування тварини після приймання корму у спокійних обставинах з оптимальною температурою навколишнього середовища. Дія різноманітних стресових подразників гальмує початок жуйного періоду.

МОТОРИКА ПЕРЕДШЛУНКІВ. Перемішування та просування вмісту рубця здійснюється за рахунок скоротливої діяльності гладенької мускулатури передшлунків, розташованої у різних напрямках. За таких умов відбувається рефлекторне скорочення різних ділянок рубця у певній послідовності. Збудження мускулатури стравохідного жолобу переходить послідовно на м язи дорсального мішка рубця, потім – на каудо-дорсальний виступ, на вентральний мішок, а далі розповсюджується на дорсальний мішок та повертається до м язів вентрального мішка рубця. При послідовному скороченні різних ділянок рубця, вміст його перемішується, рухаючись проти годинникової стрілки, що необхідно ураховувати під час застосування масажу рубця при порушенні його моторної функції.

Вміст рубця, що досягнув певного ступеня подрібнення та зволоження, надходить до сітки. Скорочення сітки здійснюється у дві фази. Під час першої сітка зменшується майже на 50%, а потім розслаблюється та знову скорочується повністю з такою силою, що при наявності у порожнині сітки сторонніх гострих предметів відбувається травмування стінки сітки, проколювання її через усі шари з ураженням діафрагми та серцевої сорочки. Під час відригування виникає додаткове скорочення сітки та стравохідного жолоба. При скороченні сітки дуже подрібнений вміст її переходить до книжки, а грубі частини до переддвер я рубця. Переходу вмісту сітки до книжки сприяє також той факт, що при скороченні мускулатури сітки розширюється сичуг. У справжньому шлунку утворюється негативний тиск, який передається на книжку й розріджена маса надходить із сітки до книжки, а з книжки – до сичуга. Вміст книжки не може повертатися до сітки, оскільки цьому перешкоджає своєрідний сфінктер між цими відділами. Цим пояснюється переповнення книжки при споживанні тваринами великої кількості концентрованих кормів, які в силу високого ступеня подрібненості не затримуються довго у рубці та сітці і прямують до книжки. За умов переповнення книжки як правило пригнічується моторика сітки і рубця та підсилюється моторика сичуга та кишок.

РЕГУЛЯЦІЯ МОТОРИКИ ПЕРЕДШЛУНКІВ. Сувора координація та послідовність скорочення різних ділянок передшлунків регулюється

центральною нервовою системою. Нервові центри, що контролюють скоротливу функцію м язів передшлунків розміщені у довгастому мозку, гіпоталамічних ядрах, а також у корі великих півкуль головного мозку.

Виявлено, що скорочення мускулатури передшлунків спостерігається навіть після перерізування нервових волокон блукаючого нерва, напевно завдяки інтрамуральній нервовій системі, що розміщена у самій стінці передшлунків. За таких умов має місце одночасне скорочення різних ділянок передшлунків, відсутня узгоджуваність та послідовність скорочення різних ділянок рубця та відділів передшлунків. Еферентні нервові волокна, що гальмують моторику передшлунків, відносяться до симпатичної, а ті, що підсилюють – парасимпатичної нервової системи.

Нервова регуляція моторної функції передшлунків здійснюється рефлекторно. Рефлексогенні зони розміщені у різних ділянках травної системи. Вже подразнення рецепторів ротової порожнини під час приймання та при пережовуванні корму спричиняє рефлекторне підсилення моторики передшлунків. Існують рефлекторні взаємовідносини між різними ділянками передшлунків. Так, під час переповнення книжки рефлекторно пригнічується моторна діяльність передшлунків і посилюється скоротливість сичуга та кишок. Подразнення механорецепторів 12-палої кишки рефлекторно зменшує моторику передшлунків. Можлива умовно-рефлекторна регуляція скоротливої функції передшлунків, що свідчить про участь у цьому процесі кори великих півкуль головного мозку.

Гуморальна регуляція передшлунків здійснюється різноманітними медіаторами, гормонами, мінеральними речовинами, а також біологічно активними речовинами АРUD-системи організму. Усі фармакологічні речовини, що підвищують тонус парасимпатичної нервової системи, посилюють моторику, а симпатоміметики – пригнічують скорочення передшлунків.

ТРАВЛЕННЯ У СИЧУЗІ

Сичуг є справжнім шлунком у жуйних тварин, оскільки лише у цьому відділі складного шлунка є залозисті клітини, що секретують шлунковий сік. Сичужний сік за своїм складом мало чим відрізняється від шлункового соку моногастричних тварин. У ньому містяться ферменти пепсин, гастроксин та хімозин, а також НСl. Під дією пепсину та гастроксину гідролізуються білки до поліпептидів, а хімозин сприяє перетворенню казеїногенів молока до казеїнів. Вміст хімозину у сичужному соку молодих тварин є більшим ніж у дорослих, а концентрація НСl коливається від 0,12 до 0,40% і підвищується за віком. Секреція сичужного соку відбувається безперервно, а інтенсивність секреції та її тривалість залежить передусім від характеру годівлі. Як правило, згодовування трави, сіна викликає тривалішу секрецію сичужного соку, ніж під час випоювання молока або згодовування соковитих кормів.

У механізмі регуляції секреції сичужного соку реєструється як складнорефлекторна фаза тривалістю у 2–3 год., так і нейрохімічна, яка складається з шлункової та кишкової фаз. Стимулюючі сигнали, що прямують до сичужних

залоз надходять блукаючими нервами, а гальмівні – симпатичною нервовою системою.

ТРАВЛЕННЯ У КИШКАХ

Перетравлювання поживних речовин у кишках здійснюється під впливом ферментів підшлункового та кишкового соків та за участі жовчі. Підшлунковий сік є секретом зовнішньосекреторної діяльності підшлункової залози, який протокою надходить до 12-палої кишки. У цій залозі є також інкреторні клітини, що секретують безпосередньо у кров гормони.

Для одержання чистого підшлункового соку у лабораторії І.П. Павлова була створена фістульна методика виведення протоки підшлункової залози з шматочком стінки 12-палої кишки. У шкірну рану ушивається ізольована

трубки, одна уставлена до відрізка 12-палої кишки, в яку вливається протока підшлункової залози, інша до просвіту кишки, більш каудально за першу фістулу. Фістульні трубочки, що виведені назовні, з єднуються між собою