
Анатомия лягушки
.pdfрассматривают ее как единственную область плаща, заслуживаю щую именоваться корой. Это связано с распределением тел нервных клеток во всех слоях этой области — от базальной части до верх ней. Во всех других участках нервные клетки концентрируются в узкой полоске нижнего слоя плаща, около бокового желудочка мозга. В латеральной каудальной части плаща находится достаточ но различимое округлое ядро — миндалевидное тело — согр. amygdaloideum (см. рис. 12.9; 12.11), расположенное дорсальнее переднего внутриножкового ядра.
На сагиттальном срезе через медиальный плащ отчетливо раз личимо округлое миндалевидное поле — area amygdaloidea (см. рис. 12.7), расположенное дорсальнее медиального пучка конечного мозга.
Латеральный плащ в каудальных участках огибает задний рог бокового желудочка и переходит в полосатое тело — согр. striatum (см. рис. 12.6) — клеточную массу значительных размеров, распо ложенную медиальнее коры в медиальной стенке заднего рога. На поперечном срезе через заднюю часть конечного мозга разли чим дорсальный плащ — pallium dors. (см. рис. 12.11) — участок коры, расположенный над дорсальной частью бокового желудочка. На рис. 12.9 представлены все главные пучки миелиновых волокон конечного мозга.
Латеральный пучок конечного мозга — fasc. telencephalicus lat. (см. рис. 12.7— 12.11) занимает более поверхностное положение в латеральном плаще. Медиальнее расположены волокна передней спайки, окружающие предоптическое углубление. Волокна пучка прослеживаются под миндалевидным полем и в гипоталамусе, а также обходят с латеральной стороны миндалевидное тело и появ ляются в промежуточном мозге краниально от вертикальных воло кон задней спайки. На поперечном срезе видны перекрещивающие ся волокна латерального и медиального пучков (см. рис. 12.11).
Медиальный пучок конечного мозга — fasc. telencephalicus med. (см. рис. 12.7— 12.11) идет от области перегородки в медиокаудальном направлении, доходит до перекреста медиального пучка — decussatio fasc. telencephalici med. (см. рис. 12.9) и отсюда просле живается до промежуточного мозга. Каудальнее медиального пучка находится пучок передней спайки. Часть пучка проходит над зри тельным перекрестом, располагаясь в промежуточных слоях между поперечно идущими волокнами.
Медиальный плащ — pallium med. (см. рис. 12.4; 12.6; 12.11) гомологичен гиппокампу других животных; занимает срединную, внутреннюю часть конечного мозга, котррая ограничена латерально боковыми желудочками, медиокаудально — III желудочком, с рост ральной стороны с ней граничат обонятельные доли. Около заднего полюса бокового желудочка медиальный плащ переходит в лате ральный. Клеточные тела первого расположены более диффузно, чем в латеральном плаще, однако также наблюдается увеличение
230
отности нейронов к медиальной стенке бокового желудочка. В меиальном плаще четко различимы две главные части: передний квадрант — гиппокамп и задний квадрант — перегородка.
Гиппокамп — hippocapmus (см. рис. 12.7) отделен от перего родки медиальной пограничной зоной (промежуточной бороздой) — zona limitans med. (sul. intermedius) ,(см. рис. 12 6; 12 7). С меди альной стороны окружен тонкой полоской белого вещества — ба хромкой гиппокампа — fimbria hippocampi (см. рис. 12.11). Меди ально по отношению к полосатому телу и каудально.от межжелу дочкового отверстия расположено вытянутое в виде полоски ядро спайки гиппокампа — nucl. commissurae hippocampi (см. рис. 12.7).
Другой структурой медиального плаща является перегородка — septum (см. рис. 12.7; 12.9). Она ограничена с латеральных сто рон медиальными стенками боковых желудочков, рострально-меди альной пограничной зоной и каудально — III желудочком и меж желудочковым отверстием. Распределение клеточных тел в перего родке отличается от такового в гиппокампе: в перегородке их зна чительно больше, причем плотность увеличивается по мере продви жения к медиальным стенкам боковых желудочков и межжелудоч ковым отверстиям. Здесь они образуют два ядра — более различи мое и протяженное медиальное ядро перегородки — nucl. septi med.
(см. |
рис. 12.4; 12.6; 12.11) и латеральное — nucl. septi lat. |
(см. |
рис. |
12.6). |
12.7; |
Боковой желудочек — ventriculus lat. (см. рис. 12.4— 12.6; |
12.11)— парное образование, располагающееся в толще каждого полушария. На поперечном срезе представляет собой серпообраз ную полость, боковыми сторонами которой являются участки ла терального и медиального плаща с наибольшей плотностью тел нервных клеток. Полость бокового желудочка вытянута в ростраль ном направлении в виде суживающейся щели — переднего рога — cornu ant. и продолжается в полость желудочка обонятельной доли ]В каудальном направлении располагается задний рог желудочка — cornu post. (см. рис. 12.4), идущий в задний полюс полушария ко нечного мозга. К медиальной стенке полости рога подходит поло сатое тело. Боковые желудочки соединяются между собой и с по лостью III желудочка посредством межжелудочкового (монроева) отверстия — for. interventriculare (Monroi) (см. рис. 12.6; 12.7) — узкого, щелевидного пространства, расположенного на уровне каудальных отделов перегородки.
12.2. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Периферическая нервная система — systema nervosum periphericum включает в себя проводящие пути, идущие от головного и спинного мозга. Нервные волокна — neurofibrae, образующие в целом нервные стволы, являются афферентными (центростреми тельными) — neurofibrae afferentes и эфферентными (центробеж
231
ными) — neurofibrae efferentes, составляя тем самым смешанные нервы — лп. mixti.
Периферические нервы головного мозга представлены парными черепными нервами, а спинного мозга — идущими от сегментов парными спинномозговыми нервами. Каждый нерв образован дор сальным и вентральным корешками, которые соединяются друг с другом у места выхода из спинномозгового канала через межпозво ночное отверстие, давая начало спинномозговому нерву.
На дорсальном корешке находится спинномозговой узел. Ствол спинномозгового нерва — truncus. n. spinalis делится вскоре на вен тральную и дорсальную ветви — гг. ventr. et dors., каждая из ко торых, в свою очередь, дает медиальную и латеральную ветви —
гг. med. et lat. Каждый нерв направляет к симпатической нервной системе белую соединительную ветвь — менингеальную ветвь —
г. meningeus в оболочки спинного мозга и получает от симпатиче ского ствола серую соединительную ветвь. Спинномозговые нервы, идущие к определенным группам мышц конечностей, отходят не от спинного мозга, а от сплетения спинномозговых нервов — pi. nervo rum spinalium, образованного несколькими нервами.
12.2.1. Черепные нервы |
|
|
|
|||
У |
лягушек |
10 пар |
черепных нервов — пл. сгап. Они берут на |
|||
чало от определенных участков основания головного мозга, распо |
||||||
лагаясь симметрично справа и слева от него. Из полости черепной |
||||||
коробки нервы выходят наружу через специальные отверстия и |
||||||
направляются в определенные области головы. |
|
|
||||
Обонятельный |
нерв |
( I ) — n. |
olfactorius |
(I) (см. рис. |
12.1; |
|
12.3) |
— чувствительный; |
образован аксонами |
специальных |
обоня |
||
тельных клеток слизистой оболочки стенок носовой полости. От |
||||||
ростки клеток соединяются, образуя многочисленные ветви, схожие |
||||||
с обонятельными |
нитями — fili |
olfactorii. Эти нити соединяются |
у отверстия клиновидно-решетчатой кости и в виде единого ствола проникают в полость черепа. Направляются кзади и вступают в вентролатеральные участки обонятельных долей переднего мозга, где и заканчиваются в переднем обонятельном ядре (см. рис. 12.6).
Зрительный нерв (II) — n. opticus (II) (см. рис. 12.1; 12.3) — чувствительный; образован аксонами клеток сетчатки глаза. Нерв включает в себя глазничную часть — pars orbitalis и внутричереп ную часть — pars intracranialis. Покинув глазное яблоко, нерв идет в каудомедиальном направлении. Он имеет наружное и внутрен нее влагалища — vagina ext. et int. n.optici, представленные частью фиброзной оболочки глазного яблока.. В полость черепа нерв всту пает через зрительное отверстие в хрящевом основании глазничнотеменной области черепа. Проходит по вентральной поверхности мозга и у срединной линии, с нервом другой стороны, образует зри тельный перекрест, в котором одна часть волокон каждого нерва
232
J ч
Рис 12 13 Нервы левой глазницы в вентральной проекции (глазное яблоко удалено)
1 — m |
rectus med ,2 |
— n opticus, 3 — n trochleans, 4 — m rectus sup , 5 — n oculomoto |
|||||
nus (r |
sup ), 6 |
— n |
ophthalmicus, |
7 |
— n |
maxillomandibularis, 8 — membrana tympani, |
|
9 — n |
abducens, |
tO— m rectus la t , |
/ / — m |
retractor bulbi, 12 — m levator butbi, |
13 — |
||
m rectus inf, 14 |
— n |
oculomotorius |
(r |
in f), |
15 — m obliquus inf, 16 — m obliquus |
sup |
переходит на контрлатеральную сторону, а другая — идет по ипсилатеральной стороне Далее, волокна нерва в виде зрительного тракта подходят к промежуточному мозгу и охватывают задние две трети его боковых стенок, направляясь основной массой к зри тельным долям среднего мозга.
Глазодвигательный нерв (III) — n. oculomotorius (III) (см рис. 12 3) — моторный. Выходит сбоку от ножек мозга, недалеко от вентральной срединной щели Место отхождения нерва снаружи прикрыто воронкой. Ядро глазодвигательного нерва — nucl. oculomotorius расположено в среднем мозге (рис. 12.12) В нем выде ляют две клеточные группы — верхнюю, дающую неперекрещивающиеся аксоны, и нижнюю, аксоны которой перекрещиваются. Из рис. 12.12 видно, что граница перехода клеточных групп ядер глазодвигательного и блокового (IV) нервов четко не прослежи вается.
Из полости черепа глазодвигательный нерв выходит через не |
|
большое отверстие в яряще основания глазнично-теменной области, |
|
у переднеушной кости, сзади зрительного отверстия В |
глазнице, |
в месте пересечения с глазной ветвью тройничного нерва, |
нерв де |
лится |
на верхнюю и нижнюю ветви |
Верхняя ветвь — г. sup. |
(рис. |
12.13) направляется дорсально к верхней прямой мышце гла |
|
за и |
иннервирует ее. Нижняя ветвь — г. |
inf., недалеко от места |
233
расхождения с верхней ветвью, образует небольшой ресничный узел — gnl. ciliare. В этот ганглий помимо ветви глазодвигатель ного нерва вступает и ветвь отводящего нерва, которая направля ется дальше к мышце, оттягивающей глазное яблоко.
Дистальнее ганглия нижняя ветвь дает ответвление к нижней прямой мышце глаза. Пройдя небольшое расстояние по мышце, поднимающей глазное яблоко, нижняя ветвь глазодвигательного нерва дает начало ветвям, которые идут к медиальной и нижней прямым мышцам глаза, а также к нижней косой мышце.
Блоковый нерв (IV) — п. trochlearis (IV) (см. рис. 12.3; 12.9; 12.12; 12.13)— двигательный; отходит от дорсальной поверхности мозга, на границе между мозжечком и средним мозгом. Ядро бло кового церва — nucl. trochlearis (см. рис. 12.12) ограничивает сза ди единственный участок серого вещества, идущий вдоль средней линии — межножковое ядро покрышки среднего мозга. Аксоны нер ва идут дорсально и все перекрещиваются по средней линии на участке, называемом перекрестом мозгового паруса — decussatio veli (см. рис. 12,6; 12.12). Из черепа блоковый нерв выходит через соответствующее маленькое отверстие, расположенное позади зри тельного отверстия в хрящевом основании глазнично-теменной об ласти и впереди переднеушной кости. В глазнице нерв идет в краниолатеральном направлении и разветвляется в верхней косой
мышце глаза. |
( V ) — п. trigeminus |
(V) |
(см. рис. |
12.3; |
Тройничный нерв |
||||
12.9) — смешанный: |
чувствительный — для |
кожи |
головы и |
слизи |
стых оболочек, двигательный — для мышц боковой поверхности го ловы и некоторых мышц полости рта. Отходит двумя корешками от передних участков боковой поверхности подмозжечковой области. Тонкий, вентрально расположенный двигательный корешок — rad. motoria и более толстый — чувствительный корешок — rad. sensoria (идущий с дорсальной стороны) образуют на небольшом расстоя нии от места выхода из черепа, на уровне зрительных долей, перед неушной (тройничный, или гассеров) узел — gnl. prooticum s.trigeminale s.Gasseri. В ганглий помимо тройничного нерва вступают отводящий и лицевой нервы. От ганглия отходят две ветви, которые представляют собой глазной и верхненижне-челюстной нерв.
Двигательное ядро тройничного нерва — nucl. motorius trigeminalis (см. рис. 12.8; 12.9; 12.12) может быть четко локализовано в довольно большой области, расположенной под мозжечком. Чув ствительные волокна тройничного нерва, по-видимому, оканчива ются диффузно и спускаются вниз до поясничной части спинного мозга в виде так называемого спинномозгового тройничного пути — tr. spinalis trigemjnalis (см. рис. 12.9). Этот путь является одной из главных составляющих латерального белого вещества ромбовид ного мозга.
Во фронтолатеральной области крыши среднего мозга располо жено так называемое ядро среднемозгового пути тройничного
234
(рис. 12.14) проходит над обонятельным нервом, пересекает его, отклоняется к средней линии и выходит на поверхность концевой части морды. По ходу от нее отделяется в дорсальном направлении
наружный носовойнерв — n. nasalis ext., |
в вентральном направ |
|||
лении— соединительная ветвь (с нёбной |
ветвью лицевого |
нер |
||
ва) — г. communicans (cum |
г. palatino |
n. facialis). |
|
|
Верхненижне-челюстной |
нерв — n. |
maxillomandibularis |
берет |
начало от дорсальной части переднеушного узла, входит в глазницу и идет строго в латеральном направлении сзади глазного яблока, проникает между крыловидной и височной мышцами и на уровне латерального края скулового отростка чешуйчатой кости разделя ется на верхне- и нижнечелюстной нервы.
От верхненижне-челюстного нерва в дорсальном направлении отходят поверхностные височные нервы — nn. temporales superficia-
les (рис. 12.14) и задние нервы верхнего |
века — nn. palpebrales |
sup. post. |
|
Верхнечелюстной нерв — п. maxillaris |
(рис. 12.15)— одна из |
двух ветвей верхненижне-челюстного нерва; это — чувствительный нерв нижнего века, мигательной перепонки, области барабанной перепонки и кожи передней части морды. Он располагается на ниж ней поверхности мышцы, поднимающей глазное яблоко, идет в лате ральном и ростральном направлениях и достигает боковой поверх ности верхней челюсти. Каждый из нервов разделяется в среднем на восемь ветвей.
Первым отходит нерв мышцы, опускающей нижнее веко — n. musculi depressorem palpebrae inf., за ним в ростральном направ лении идет нерв мышцы, поднимающей глазное яблоко — n. musculi levatorem bulbi и три-четыре мелкие ветви нижнего века — гг. pal pebrales inf. На боковой поверхности головы около наружного края глазницы выходят скуловисочные ветви — гг. zygomaticotemporales (см. рис. 12.14), иннервирующие кожу верхней челюсти в околобарабанной области. По поверхности мышцы, поднимающей глаз ное яблоко, от верхнечелюстного нерва идет также соединитель ная ветвь (с нёбной ветвью лицевого н ерва)— г. communicans (cum г. palatino n. facialis). От нее отходит небольшая ветвь мига тельной перепонки — г. membranae nictitaUtis.
На середине боковой стороны верхней челюсти, у латерального края глазницы, на поверхность выходит подглазничный нерв — n. infraorbitalis. Он следует вдоль слезно-носового протока, дохо дит до области ноздри и разветвляется в коже переднебоковой по верхности морды. Последними ветвями, отходящими от верхнече люстного нерва, являются множественные верхнечелюстные кожные ветви — гг. cutanei maxillares, иннервирующие кожу боковых участ ков морды в области глазницы.
Нижнечелюстной нерв— n. mandibularis (рис. 12.15> — вторая
ветвь верхненижне-челюстного нерва; это — чувствительный нерв для нижнего края дна полости рта и двигательный — для жева-
236
Р и с |
12 15 |
В е т в и ч ер еп н ы х н е р в о в в д о р са л ь н о й |
(Л ) и в е н т р а л ь н о й |
( Б ) |
п ро екц и я х |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
(г л а з н о е я б л о к о у д а л е н о ) |
|
|
|
|
|
|||||
А |
/ — |
n |
infraorbitalis, 2 — г communicans |
(cum г |
palatino n |
facialis), 3 — |
rr cutanei |
||||||||||
maxillares, 4 — |
n musculi levatorem bulbi, 5 — n |
musculi depressorem palpebrae inf, 6 — |
|||||||||||||||
г |
auricularis (n |
facialis), 7 — m |
depressor mandibulae, 8 — г |
auricularis (n vagus), 9 — |
|||||||||||||
n |
mandibularis, 1 0 — m |
temporalis, //— m |
pterygoideus, 12 — |
rr |
temporales superficiales, |
||||||||||||
13 — |
m |
depressor membranae nictitantis, 14 — m |
levator bulbi, 15 — n |
ophthalmicus, 16 — |
|||||||||||||
г |
descendens, Б |
1 — r |
mentalis superficialis, 2 — |
r |
mentalis profundus, 3 — m |
submenta- |
|||||||||||
lis, 4 — |
r mentalis profundus ant , 5 — m |
|
mylohyoideus, 6 — |
r |
mylohyoideus |
profundus |
|||||||||||
post ,7 — |
m |
mfrahyoideus, 8 — m |
deltoideus, 9 — |
m |
cor^coradialis 10 — |
n hyoideus, 11 — |
|||||||||||
r |
musculans, 12 — n |
mandibularis, 13 — |
n |
mandibularis m t , 14 — |
r |
musculocutaneus, |
|||||||||||
|
15 — |
r |
mylohyoideus superficialis, 16 — |
r |
mandibularis ext, /7 - r |
mandibularis mt |
тельных мышц. Отходит от места разделения с верхнечелюстным нервом, огибает височную мышцу и проходит под большой жева тельной мышцей к нижней челюсти Около места прикрепления мышцы к латеральной поверхности задней части нижней челюсти нерв огибает последнюю и переходит на вентральную поверхность дна полости рта.
По ходу нижнечелюстного нерва от него к мышцам боковой по верхности головы отходит большое количество ветвей: глубокая
височная — г. |
temporalis profundus, большая жевательная — |
г. massetericus |
major, малая жевательная — г. massetericus minor |
и крыловидная — г. pterygoideus.
По боковой поверхности нижней челюсти в ростральном направ лении идет наружная нижнечелюстная ветвь — г. mandibularis ext. На вентральной поверхности челюсти по ее середине проходит внут ренняя нижнечелюстная ветвь — г. mandibularis int. Она доходит до подбородочной области, где отдает поверхностную подбородоч-
237
i
Digiti 32*, 34
Digitus primus 28*. 29, 34*
Discus л. optici 269
Ductus (-i) choledochus 112
—cysticus 108*. 113
—efferens 103*, 105*, 123, 124*, 126*, 128*
------ testis 130
—endolymphaticus 273
—hepatici 112
—nasolacrimalis 115*, 235*, 269, 270*
—pancreaticus 113
—perilymphaticus 272
—semicirculares anterior, posterior, horizontalis 272, 273
Eminentia acustica 218
—capitata 55
—olfactoria 114, 115* Enamelum 99*, 100
Encephalon 204
Endocardium 141
Epicardium 141
Epicondylus lateralis, medialis 51*
Epidermis %
Epiphysis 50, 224
Episternum 49, 245*
Epithalamus 213*, 224
Equator lentis 269
Esophagus 103, 110*, 265*
Facies articularis 41*. 46, 47* Fascia lata 83
— dorsalis 60*, 67 Fasciculus(-i) cuneatus 204
—gracilis 204
—iongitudinales medialis, dorsalis 203*, 209, 215*, 219*
—retroflexus 206*, 218*, 219*, 225
—telencephalicus lateralis 213*, 216*, 220*, 221*, 230 medialis 213*, 216*, 220*, 230
Femur 28*, 32*. 34 Fenestra ovalis 42
— vestibuli 272
Fibrae arcuatae intemae 208, 210*, 213*, 215*, 217*
—opticae 203*. 221*, 227
—paraventricularis 203*, 218
—subcerebellaris commissuralis 215*
—zonulares 269
Fibula 54, |
55* |
|
Filum(-i) |
olfactorii 232 |
' |
—terminate 201*, 202 Fimbria hippocampi 221*, 231
Fissura mediana ventralis 202, 205*, 251*
—sagittalis 228
—transverse cerebri 209
Flexurae duodeni prime, secunda 109 Fonticulus frontalis 39*. 43
— parietalis 39*. 42
Foramen (-ina) acusticum anterius, posterius 40
—intercarpate 52
—interventriculare 208*, 210*, 213*, 231
300
ную ветвь — г. mentalis superficialis, иннервирующую кожу, и затем разделяется на глубокую подбородочную ветвь — г. mentalis pro fundus и переднюю глубокую подбородочную — г. mentalis profun dus ant. Обе ветви иннервируют подбородочную мышцу.
Мышечно-кожная ветвь — г. musculocutaneus отходит от нижне челюстного нерва на уровне нижней трети челюсти и идет в меди альном направлении. Пройдя небольшое расстояние, она разделя ется на поверхностную челюстно-подъязычную ветвь — г. mylohyoideus superficialis, направляющуюся вентрально к коже подчелюст ной области, и заднюю глубокую челюстно-подъязычную ветвь —
г. mylohyoideus profundus post., которая идет в медиальном направ лении по поверхности одноименной мышцы и широко разветвляется в ней.
Отводящий нерв (V I ) — n. |
abducens (VI) |
(см. рис. |
12.3, |
12.13) — двигательный; отходит |
от вентральной |
поверхности |
про |
долговатого мозга, недалеко от вентральной срединной щели. Дви гательное ядро нерва — nucl. abducens (см. рис. 12.8; 12.12) нахо дится в продолговатом мозге, медиальнее ядра лицевого нерва. Оно четко отделено от ядер других нервов, иннервирующих мышцы глаз. Нерв идет в ростролатеральном направлении, проходит через отверстие в переднеушной кости и вступает в переднеушной узел с его нижней стороны. От узла нерв идет в глазницу двумя вет вями, одна из которых иннервирует латеральную прямую мышцу, а другая — снабжает мышцу, оттягивающую глазное яблоко.
Лицевой нерв (VII) — n. facialis (VII) (см. рис. 12.3; 12.9) — смешанный; содержит двигательные волокна, иннервирующие неко торые мышцы подъязычного аппарата, а также чувствительные во локна, идущие к языку. Нерв отходит от боковой поверхности про долговатого мозга, ростральнее места выхода слухового нерва. Двигательное ядро нерва лежит в ромбовидном мозге каудальнее ядра тройничного нерва, под комплексом ядер слухового нерва (см. ряс. 12.8; 12.12). Чувствительное ядро лицевого нерва связано с одиночным путем продолговатого мозга. После выхода из мозга нерв некоторое время идет вместе со слуховым нервом, затем на правляется ростролатерально, пересекает с вентральной стороны тройничный нерв и вступает в вентральную часть переднеушного узла между отводящим и тройничным нервами. Из узла лицевой
-нерв выходит двумя ветвями — нёбным и подъязычно-нижнечелюст ным нервами.
Нёбный нерв— n. palatinus (рис. 12.16) после выхода из перед неушного узла идет в вентральном направлении по нижней поверх ности мышцы, поднимающей глазное яблоко, и по крыше полости рта, почти параллельно средней линии, доходит до ее рострального конца. По ходу нерв распадается на многочисленные ветви, иннер вирующие слизистую оболочку нёба. 1) Заднеглазничные слизистые ветви — гг. mucosi postorbitales начинаются от места выхода нёб-
238