Твірні тканини (меристеми)

В органах рослин є система спеціальних механічних тканин, які надають їм міцності і всьому організму в цілому. Мех. Ткан. Скл. з товстостінних клітин, в основному прозенхімних, з надзвичайно міцною і пружною оболонкою. Отже: механічні тканини рослин — це групи спеціалізованих клітин, які виконують опорну функцію, забезпечують міцність органів рослин і протидію деформаціям. До мех.. тканин відносять коленхіму (живі клітини з нерівномірно потовщеними оболонками) та склеренхіму. Остання представлена клітинами з рівномірно потовщеними, переважно здерев'янілими оболонками (луб'яні волокна, лібріформ деревини, кам'янисті клітини).

Коленхіма — це первинна механічна тканина. Вона знах. в стеблах дводольних рослин, у черешках листків, в квітконіжках і плодолистках. Розміщується коленхіма під епідермою групами (в черешках буряка, стеблах конопель) або суцільним шаром (у стеблах гарбуза). Коленхіма має різко виявлену характерну будову. Вона завжди добре помітна серед інших тканин. Залежно від характеру потовщення стінок розрізняють такі типи коленхіми: кутову (потовщення відбуваються по кутах суміжних клітин), пластинчасту (потовщені лише тангентальні стінки), крихку або пухку (потовщення на стінках, що прилягають до міжклітинників).

Склереїди (кам'янисті клітини) мають різноманітну форму: округлу, яйцевидну, іноді розгалужені. Оболонки їх значно потовщуються і дерев'яніють. У сформованих клітинах протопласт відмирає. Містяться вони у вегетативних органах, у плодах. У м'якоті плодів (груша, айва) склереїди відіграють функцію опорних клітин. У шкірястих листках чаю, сливи, латаття білого трапляються поодинокі склереїди — ідіобласти. Залежно від форми клітин склереїди поділяються на брахісклереїди або кам'янисті клітини округлої форми, остеосклереїди циліндричної форми (листки чаю); астросклереїди (розгалужені, зірчастої' форми(листки камелі

Провідні тканини складаються з ксилеми та флоеми. Основною функцією їх є проведення по рослині води з розчиненими органічними та неорганічними речовинами. У рослині є два шляхи транспорту речовин: висхідний (по ксилемі - від кореня до листків) та нисхідний (по флоемі - від листків до кореня). Флоема і ксилема розвиваються з прокамбію і камбію. Провідні тканини примітивної будови з'являються вже у мохів. Удосконалення їх відбувається у папоротей, голонасінних. Найскладніше вони побудовані у покритонасінних. Ксилема складається з трахеїд та члеників судин (трахей). Вони (у вигляді капілярів) складаються з мертвих клітин — члеників судин. Ксилема може бути представлена трахеїдами. Трахеїди — це закриті прозенхімні клітини з косо зрізаними кінцями, ростуть ковзним способом, своїми гострими кінцями вростають в інші тканини. Оболонка трахеїд швидко потовщується. Потовщення трахеїд та судин може бути: кільчасте, спіральне, драбинчасте, пористе та інш. У голонасінних вся деревина складається з трахеїд з облямованими порами, і вони виконують функції проведення та механічну. В деяких деревних рослинах (клен, ясен) та в стеблах трав'янистих покритонасінних трахеїд зовсім нема, а провідна система і складається лише з судин. До складу флоеми входять провідні елементи — ситовидні трубки та клітини-супутники. Розвиваються вони також з прокамбію та камбію. Отвори у вигляді ситечка розташовуються на поперечній перетинці та на бічних стінках. Клітини прозенхімної будови, без органел, протопласт перетворюється у фібрілярну структуру, тяжі якого (у вигляді плазмодесм) проходять крізь пори в сусідні клітини. Клітини-супутниці нормальної будови (з органелами) розташовані вздовж ситовидних трубок.

Провідні тканини (флоема і ксилема) поєднуються супроводжують одна одну і зібрані у відповідні групи — провідні пучки. Ці пучки проходять вздовж органа (інколи протягом кількох міжвузлів), галузяться, утворюють між собою перекладини — анастомози. Особливо галузяться провідні пучки у вузлах, внаслідок чого виникає сплетіння у вигляді сітки, що забезпечує єдність усієї провідної системи, та єдиний обмінний процес. Провідні пучки листка називають жилками. За розміщенням флоеми і ксилеми у пучку їх поділяють на чотири типи: 1) колатеральні (або бокобічні) пучки — ксилема і флоема розміщені поруч в одному радіусі (у соняшника); 2) біколатеральні — мають ділянки зовнішньої і внутрішньої флоеми, але розміщених теж в одному радіусі (у гарбузових та пасльонових); 3) радіальні — ксилема і флоема розміщені в різних радіусах, чергуючись у вигляді променів зірки (у коренів за первинною будовою); 4) концентричні: флоема кільцем оточує ксилему (амфікрибральний - у кореневищі папороті); ксилема кільцем оточує флоему (амфівазальний - у кореневищі конвалії).

Первинна і вторинна будова кореня

Корінь — це основний, осьовий підземний вегетативний орган з необмеженим верхівковим ростом і радіальною будовою. Головна функція кореня — поглинання з ґрунту води з розчиненими в ній мінеральними солями та передача їх до стебла і листків. Корінь виконує і видільну функцію. Кореневими волосками виділяються органічні кислоти, ферменти і вітаміни. Корінь виконує і такі функції, як закріплення в ґрунті, вегетативного розмноження , запасання поживних речовин . Корені поглинають з ґрунту разом з водою макроелементи, мікроелементи. Поглинання — це надходження поживних мінеральних та органічних речовин з навколишнього середовища до провідної системи кореня. В будові та розвитку кореня і пагона є ряд спільних ознак та багато відмінностей, пов'язаних з різними функціями і різним середовищем зростання. Свій розвиток пагін та корінь починають із зародка насіння. У папоротей, хвощів та деяких плаунів усі тканини кореня виникають з однієї верхівкової клітини конуса наростання. Ця ініціальна клітина має форму тетраедра і поділяється перегородками по черзі на всі сторони. Після кожного ділення вона зберігає свою форму, тобто поновлює її. Точка росту кореня вищих рослин складається з цілої групи ініціальних клітин, які , розміщуються одна над одною трьома шарами. В кожному шарі може бути від 1 до 4 ініціальних клітин. У дводольних рослин ініціалі нижнього шару дають початок клітинам кореневого чохлика та різодерми (епіблеми), ініціалі другого шару — клітинам периблеми, ініціалі верхнього шару — клітинам плероми. З периблеми утворюється кора кореня, а з плероми — стела або центральний циліндр. В однодольних рослин ініціалі нижнього шару дають початок тільки кореневому чохлику. Диференціація епіблеми (різодерми) відбувається з зовнішнього шару клітин периблеми. Розміщення ініціальних клітин групами, без поділу на шари, спостерігається у деяких дводольних, однодольних та голонасінних (гінкго). Вони дають початок усім тканинам кореня. ==На поздовжньому зрізі видно, що кінчик кореня вкритий кореневим чохликом, який складається з живих паренхімних клітин, з цитоплазмою, ядром, амілопластами (він прикриває і цим захищає верхівкову меристему конуса наростання та його зовнішні клітини більші, видовжені, роз'єднані, поступово ослизнюються, злущуються, полегшують ростучому кінчику кореня просування у ґрунті). Внутрішні клітини дрібні, ізодіаметричні (в його клітинах є крохмальні зерна). У багатьох водяних рослин чохлика немає (ряска та жабурник замість кореневого чохлика мають кишеньку, яка захищає зону росту від вимиваючої дії води). Конус наростання кореня складається із ініціальних клітин, які розміщені в один або декілька шарів. Ініціальні клітини перебувають у стані постійного мітотичного ділення. Тому ця зона кореня називається зоною поділу або ділення. Далі знаходиться зона росту або розтяжіння, в клітинах з'являються вакуолі. За зоною росту видно частину корінця, вкриту кореневими волосками. Це зона кореневих волосків (всисна, поглинання). Тут починається провідна зона, в якій закладаються бічні корені. Найбільш активне поглинанню, водного розчину речовин відбувається в зоні кореневих волосків. Тут продовжується і диференціація клітин. ==У структурі кореня на поперечному зрізі виділяють дві основні частини: первинну кору і центральний (осьовий) циліндр. Первинна кора частіше складається з трьох шарів: екзодерми, мезодерми, ендодерми. У паренхімі первинної кори кореня формуються молочники (дзвоники, молочаї, рицина, шовковиця), синтезуються алкалоїди (тютюн, хінне дерево), накопичується гутаперча (бруслина) тощо. Найглибший шар первинної кори називається ендодермою. Вона оточує центральний циліндр і прилягає до перициклу (вона виконує функцію регулювання надходження води і розчинів до осьового циліндра). Центральний циліндр кореня складається з перициклу, основної паренхіми та радіального судинно-волокнистого провідника пучка. В коренях різних рослин радіальні пучки відрізняються між собою залежно від кількості променів ксилеми: двопроменеві – діархні (конопля, буряк, редька); трипроменеві – триархні (горох, чина); чотирипроменеві – тетрархні (квасоля, боби); п'ятипроменеві – пентархні (яблуня); більше п'яти променів (багатопроменеві) – поліархні (однодольні). ====Перехід до вторинної будови має місце в коренях голонасінних та дводольних рослин. Вторинна будова починається з утворення вторинної меристеми в центральному циліндрі. Тонкостінні живі клітини, що знаходяться в центральному циліндрі між флоемою і ксилемою (або прокамбію), витягуються в радіальному напрямку і діляться тангентальними перегородками. Так закладається пучковий камбій. На зрізі він має вигляд дуги, кінці якої досягають перициклу. Цю ділянку умовно називають пучковим камбієм. З нього до центру кореня (доцентрове) відкладаються елементи вторинної ксилеми, назовні від нього (відцентрове) утворюється вторинна флоема. Таких дуг камбію стільки, скільки було променів ксилеми. В місцях, де перицикл стикається з протоксилемою, починає утворюватись міжпучковий камбій. Ділянки пучкового та міжпучкового камбію з'єднуються у суцільне лопатеве кільце. Внаслідок більш активного відкладання елементів ксилеми кільце вирівнюється і стає округлішим. Так, у центральному циліндрі формують­ся відкриті провідні пучки відповідно до кількості променів первинної ксилеми. Первинна флоема відтісняється до периферії пучка вторинними тканинами, здавлюється і стає малопомітною. Клітини міжпучкового камбію дають початок первинним (широким) променям паренхіми. За аналогією зі стеблом їх називають серцевинними променями. Крім того, в корені з пучкового камбію можуть утворився і вторинні серцевинні промені. За будовою вони однакові, але перші більш широкі.

Коренеплоди розростаються, стають м'ясистими і соковитими. Вони є у дворічних рослин (морква, буряк тощо) та у деяких однорічних (редиска). Запасні речовини відкладаються в живих клітинах добре розвиненої паренхіми. Анатомічна будова їх в основному вторинна, в них майже повністю відсутні лібриформ та луб'яні волокна. Коренеплід має голівку, шийку та власне корінь. Голівка — це вкорочений пагін, шийка утворюється з підсім'ядольного коліна, а власне коренеплід — із зародкового кореня. У різних рослин ці частини розвинені по-різному. Так, у редьки, моркви, петрушки, цукрового буряка більша частина коренеплода утворена головним коренем. У ріпи, столового буряка — основою пагона і гіпокотілем. В залежності від того, в якій частині розвивається запасаюча тканина, коренеплоди поділяють на такі типи: моно-камбіальні (флоемні) і ксилемні, та полікамбіальні. У коренеплодів першого типу поживні речовини відкладаються переважно в паренхімі кори (зонтичні: морква, петрушка, пастернак та ін.). У коренеплодів другого типу поживні речовини відкладаються в ксилемній частині (капустяні: редька, ріпа та ін.). Коренеплоди ксилемного типу мають добре розвинену паренхіму вторинної ксилеми, а вторинна кора розвинута слабко у вигляді невеликої смужки під перидермою. У коренеплодів третього, полікамбіального типу, запасні речовини відкладаються в паренхімі, яка закладається допоміжними шарами камбію. Цей тип вивчається на прикладі буряка або інших представників лободових.

Розрізняють первинну та вторинну анатомічну будову стебла. Первинна будова стебла утворюється з конуса наростання і властива стеблам всіх рослин на початку їх розвитку. Залежно від виду рослин, умов зростання первинна будова стебла буває різноманітною. Основними частинами стебла є первинна кора та центральний циліндр (стела). На відміну від кореня первинна кора стебла зовні вкрита епідермісом. З внутрішнього боку на межі зі стелою первинна кора обмежена ендодермою. До складу первинної кори входять основна паренхіма, асиміляційна (хлоренхіма), механічна, запасаюча, видільна (молочні судини, смоляні ходи), вентиляційна (аеренхіма) тканини. Розміщення їх різноманітне. Під епідермісом часто залягає коленхіма суцільним шаром (гарбузові, пасльонові, мальвові) або в ребрах стебла (коноплі, морква, губоцвіті, черешок листка буряка). Однорічні трав'янисті дводольні рослини (жовтецеві) та однодольні рослини зберігають первинну будову стебла з ізольованими провідними пучками протягом всього життя. Стебла цих рослин не переходять до вторинної будови, залишаються трав'янистими. У стеблах трав'янистих однорічних рослин спостерігається посилений розвиток паренхіми в корі, серцевині та серцевинних променях. Закладання механічних тканин відбувається переважно в поверхневих шарах у вигляді коленхіми ,або кілець склеренхіми У однодольних рослин, закриті колатеральні провідні пучки розміщені по всьому зрізу стебла. У багатьох однодольних рослин стебло в центрі має порожнину, завдяки руйнуванню серцевини.

За анатомічною будовою виділяють чотири типи трав'янистих стебел: а) з вираженою первинною корою (лілійні, півникові, амарилісові, у багатьох дводольних); б) з невираженою первинною корою (злаки — жито, пшениця, кукурудза, жовтець, горицвіт та ін.); в) стебла заповнені паренхімою (кукурудза, півник, соняшник); г) стебла з порожниною (пшениця, жито, губоцвіті, зонтичні). В стеблах однодольних рослин на відміну від дводольних провідні пучки закриті, камбію немає. У другої групи однорічних рослин (мак, горох) та багаторічних трав'янистих (хвилівник, копитняк, чебрець та ін.) провідні пучки теж відокремлені досить широкими серцевинними променями, але з паренхіми променя в тангентальному напрямку закладається міжпучковий камбій. Він утворює паренхіму серцевинних променів, а пучковий — провідні тканини, тому зберігається пучковий тип, але вторинної будови стебла. У інших однорічних рослин (соняшник, канатник, льон, коноплі, кенаф, рицина та ін.) та багаторічних провідні пучки швидко зливаються між собою. В зв'язку з цим серцевинні промені стебла залишаються вузькими, складаються з кількох рядів паренхімних клітин. Крім того, утворюється суцільне камбіальне кільце. Міжпучковий камбій також починає відкладати провідні тканини, отже починає формуватися вторинна будова стебла.

Вторинні тканини краще розвинені в основі стебла, тому ця частина стебла однорічної рослини має дерев'янисту будову. Зовнішня частина паренхіми первинної кори стебла має хлоропласти, тому однорічні гони зелені і здатні до фотосинтезу. Внутрішня частина первинної кори складається з клітин більшого розміру, і тут найчастіше відкладаються запасні речовини. Під первинною корою міститься центральний циліндр. Він складається з основної паренхіми, в якій розташовані колатеральні провідні пучки. У дводоль­них вони розташовані по колу в один ряд і складаються з первинних ксилеми (поруч із серцевиною стебла) і флоеми (ближче до периферії стебла). В той же час, коли з прокамбію формуються провідні тканини, з клітин конуса наростання тканини і починає формуватись вторинна будова стебла деревної рослини. Виникають новоутворені вторинні тканини – деревина і луб. Деревина нарощує свої елементи доцентрове, а луб наростає відцентрове. У зв'язку з цим в деревині і лубі вторинні наймолодші тканини, що утворені камбієм, будуть розміщені обабіч від нього, а первинні тканини відтикуються до центра та периферії стебла. Діяльність камбію поступово приводить до заміни первинних тканин на вторинні. Первинні тканини облітеруються і зникають. У стеблі дерев'янистих рослин є вторинні серцевинні промені, що сполучають вторинну ксилему (деревину) з вторинною флоемою (лубом).

За рахунок ділення клітин верхівкової меристеми та наступного розтяжіння утворених клітин здійснюється верхівковий ріст пагона в довжину. Апекс прикривається зачатками листків. Наймолодші з них містяться безпосередньо під конусом наростання, дуже наближені один до одного і мають вигляд дрібних горбиків. Нижче розміщуються більші зачатки листків. Отже наймолодша частина пагона знаходиться на його верхівці, а найстаріша – біля основи