2. Яровизация

В регуляции развития растений важную роль играют темпера­туры ниже оптимальных для процессов роста. С действием таких температур связаны прорастание семян, прерывание покоя почек и подготовка к закладке цветочных бугорков в конусе нараста­ния. Стимуляцию цветения при действии пониженных темпера­тур называют яровизацией. Яровизация наклюнувшихся семян озимых культур позволяет и при весеннем (яровом) посеве полу­чить урожай зерна. С помощью яровизации и фотопериодизма растение координирует свой жизненный цикл с сезонными из­менениями погоды. По отношению к яровизации можно выде­лить три группы растений; озимые, двуручки, яровые.

Озимые растения переходят к репродукции только при воздей­ствии в течение определенного времени пониженными темпера­турами. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень, клевер, овсяница луговая, ежа сборная, кострец безостый, райграс пастбищный и др.). В поле озимые зерновые, высеянные в конце лета— начале осени, зимуют в фазе кущения, подвергаются длительному влия­нию пониженных температур, весной продолжают кущение, ко­лосятся и дают урожай зерна. При весеннем же высеве эти растения интенсивно кустятся, но не переходят к колошению.

У озимых культур яровизация обеспечивает успешную перези­мовку растений и завершение онтогенеза в регионах, где год резко делится на устойчивые зиму и лето. Большинство расте­нии. требующих яровизации, является длиннодневными. У сор­тов озимых пшениц преобладает распластанный куст, легко по­крывающийся снегом. У озимых двулетних растений (свекла. репа. морковь, капуста, сельдерей) при посеве весной в первый год жизни формируются только вегетативные органы. Яровизационные изменения при длительном воздействии низких темпе­ратур в осенне-зимний период возможны при достижении этими растениями достаточных размеров. У многолетних злаков озимого тина для прохождения ярови­зации необходимо, чтобы яровизируемый побег сформировал до­статочно развитую листовую поверхность: у овсяницы луговой не менее 5—6 листьев, у ежи сборной 6—7, у костреца безостого 7—9 листьев. Осенняя индукция цветения побегов осуществляет­ся в результате влияния пониженной температуры и короткого дня (А. К. Федоров, 1968; И. К. Киршин, 1975, и др.).

Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. Растения-двуручки дают урожай зерна как при осеннем, так и при весеннем посеве. На основании изучения многих зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса, ржи, тритикале, гороха и др.) показано, что двуручки — это самостоятельная по типу развития группа растений, отличающаяся от озимых и яровых реакцией на свет и яровизацию (А. К. Федоров. 1983). Двуручки — это зи­мующие растения, способные давать высокие урожаи зерна.

Яровые растения не требуют для перехода к цветению ярови­зации (многие зерновые, зернобобовые, крупяные, кормовые. масличные, прядильные и др.). В северных широтах яровые уро­жайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем', не выдерживая условий перезимовки.

Условия яровизации. Температуры, которые необхо­димы разным растениям для яровизации, различаются, генетичес­ки обусловлены •л связаны с адаптацией данного вида к жизни в определенном климатическом районе. Для большинства видов растений оптимальная температура яровизации от 0 до 5—10 °С. Однако для некоторых злаков благоприятна температура ниже О °С (до -6 °С). Для яровизации озимой пшеницы наиболее эф­фективны температуры от 0 до 5 °С. Яровизация маслины прехо­дит при 10—13 °С, а хлопчатника — при 20—25 °С. Уровень опти­мальных для прорастания и яровизации температур — важный фактор. определяющий географическое распространение кон­кретных видов и сортов растений, регулирующий время их цвете­ния и плодообразования. Для большинства сортов озимой пшени­цы длительность непрерывного воздействия пониженными темпе­ратурами (яровизация) составляет 35—60 сут.

С увеличением длительности воздействия температурный оп­тимум понижается. Достаточное снабжение растений водой г кислородом необходимо для яровизации. Растения могут прохо­дить яровизацию в разном возрасте, начиная с состояния наклю­нувшихся семян. Яровизация в прорастающих семенах многолет­них бобовых и злаковых трав озимого типа не происходит. В условиях фитотрона, яровизируя семена озимых культур, получают по 2—3 поколения в год. что важно для ускорения селекци­онного процесса.

Локализация процесса яровизации. Процес­сы яровизации у прорастающих семян и зеленых растении проходят в стеблевых апексах (почках), в делящихся клетках верхушечной меристемы. Образующиеся при этом в клетках апекса продукты яровизации, по-видимому, не перемещаются по растению. Однако если меристема апекса яровизирована, то эф­фект яровизации передается всем клеткам, образующимся из яровизированной почки, обусловливает изменения морфологи­ческих проявлений роста, в итоге — переход растения к репро­дукции. В пределах куста многолетнего растения яровизацию проходят только активные меристематические ткани апексов, а неактивные меристемы остаются неяровизированными и в пос­ледующем формируют побеги.

Природа стимула яровизации. Действие ярови­зации связано с рядом изменений в физиологическом состоянии и метаболизме клеток активных меристем и растения в целом. Однако неизвестно, что именно задерживает репродуктивное развитие и зацветание озимых растений в отсутствие яровизиру­ющих температур, какие метаболиты, возникающие под влияни­ем этих температур, придают растениям способность реагировать на изменение длины дня (М. X. Чайлахян, 1990).

Возможно, что накопленные под влиянием пониженных тем­ператур физиолого-биологические изменения в растениях влия­ют на образование специфических веществ-регуляторов, вызыва­ющих цветение растений. Согласно другой гипотезе яровизация «дерепрессирует» в клетках особые гены. Так, в растениях сортов озимых пшениц идентифицированы три группы генов, ответст­венных за яровизацию. В течение яровизации в тканях озимых растений накапливаются углеводы и растворимые азотистые со­единения, некоторые липиды, заметно увеличивается количество РНК, повышается активность цитохромоксидазы, аскорбинатоксидазы, в меристематических клетках изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону. Поданным М. X. Чайлахяна (1990), у озимых растений, прошедших яровизацию, содержа­ние природных гиббереллинов в листьях повышается на длин­ном дне и достигает уровня гиббереллинов у яровых форм. Од­нако повышения ГК на коротком дне не происходит.

Разъяровизация. Термоиндуцированное состояние вер­хушечных меристем достаточно стабильно, ткани «помнят» низ­котемпературное воздействие. Однако последующее продолжи­тельное (несколько недель или дней) действие относительно вы­соких температур (25-40 'С или даже 18—25 Т) приводит к разъяровизации. У растений сахарной свеклы, лука, озимых зла­ков способность клеток апекса к образованию репродуктивных органов теряется. Такой же эффект у ряда растений вызывают слабое освещение или короткий день. Разъяровизированные рас­тения можно вновь яровизировать. У многолетних травянистых растении (многолетняя рожь, ячмень луковичный ежа сборная. овсяница луговая и др.) яровизационные изменения устраняются при образовании в узле кущения зачатков новых вегетативных побегов. Поэтому растение в течение ряда лет сохраняет озимость, что и обеспечивает его ежегодную приспособленность к перенесению морозов и засухи.

Замена яровизации другими факторами. В ряде случаев действие пониженных температур может быть заме­нено выращиванием растений при непрерывном освещении на коротком дне при синем и красном свете. Обработка растений гиббереллином может заменить низкотемпературное воздействие у некоторых двулетников, вызывая при благоприятном фотопе­риоде закладку цветочных бугорков (А. Ланг, 1956).