2. Раздражимость и реакция клетки на повреждающее воздействие

Жизнь клетки протекает в постоянном взаимодействии с окружающей средой, изменения в которой не могут не отражаться на функци­ональном состоянии клетки. В определенном диапазоне действия внешнего фактора уровень клеточных функций меняется граду­ально. Если же изменения превышают обычную норму, то внешний агент становится раздражителем. Раздражитель - это внеш­нее воздействие, достигшее пороговой силы. Способность живых структур отвечать на действие раздражителя называется раздражимостью.

В качестве раздражителей может выступать любой вид энергии - механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Сила ответной реакции, эффект раздражения, определя­ется количеством раздражения - произведением силы раздражителя на время его действия. Т.о., слабый агент, если он действует достаточно долго, может оказывать такое же действие, как и сильный. Другим важным свойством раздра­жимости является суммация раздражения - отдельные внешние воздействия различной напряженности могут суммироваться, достигая порогового значения. Так, усик вьющегося растения совершает в воздухе колебательные движения. Если под­вести к нему палочку, то вначале он, столкнувшись с ней, отталкивается несколько раз. Когда в результате столкновений происходит суммация раздражения и достигаемся пороговая сила, возникает ответная реакция и усик обвивается вокруг опоры.

Явления суммации раздражения имеет большое приспособи­тельное значение. Если бы каждое слабое воздействие вызывало ответную реакцию, то этих реакций было бы бесчисленное мно­жество и организм тратил бы слишком много энергии. Суммация раздражения позволяет экономно расхо­довать энергию, затрачивая ее лишь в ответ на раздражитель достаточной силы.

Русский физиолог Н. В. Введенский впервые отметил един­ство признаков возбуждения и повреждения (1901). Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым было установлено, что в ответ на раздражи­тели и повреждающие агенты в клетке возникают неспецифи­ческие (не зависящие от природы действующего агента изме­нения, которые проявляются рядом ответных реакций) и специфические (будут рассматриваться в разделе «Устойчивость»).

НЕСПЕЦИФИ­ЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ:

Уменьшение степени дисперсности цитоплазмы («оструктурива­ние»). Так, при малом и среднем увеличениях микроскопа цитоплазма не видна из-за высокой степени дисперсности Однако, если клетку уколоть, добавить гиперто­нический раствора подействовать электрическим током, ци­топлазма сразу станет заметной, так как размеры составляющих ее частиц увеличатся.

Увеличение общей проницаемости. При повреждающем воздей­ствии из клетки в окружающую среду выходят самые разнообраз­ные вещества, которые в неповрежденной клетке прочно удер­живаются: чем сильнее увеличивается проницаемость, тем боль­ше степень повреждения. На этом основаны методы диагностики устойчивости к морозу, засухе и другим неблагоприятным факто­рам среды. Растительные ткани погружают в 6идисцтиллированную воду, после чего анализируют состав образовавшуюся раствора(табл. ).

Экзоосмос электролитов из тканей узла кущения растений озимой пшеницы, различающихся по морозоустойчивости (по Э.А.Барашковой и др., 1983)

Повышение у цитоплазмы и ядра сродства к витальным (прижизненным) красителям. На этом показателе основан способ определения жизнеспособности семян (тетрозол).

Неспецифичность ответных реакций на раздражители и повреждающие агенты разного рода связана с общими изменения­ми в структуре клеточных белков. Любой из внешние факторов, достигших пороговой силы, нарушает слабые связи, поддерживающие специфическую конформацию молекул. Упрощение структуры, «развертывание» глобулы представляет собой денату­рацию, которая может быть обратимой или необратимой (коагу­ляция). Раскручивание белковых глобул приводит к уменьшению дисперсности цитоплазмы, повышению вязкости, сродства к красителям, дестабилизации мембран. Последнее обстоятельство ярко проявляется еще в одной неспецифической реакции клетки: при действии раздражителя и повреждающего фактора МП падает.

При достижении внешним агентом пороговой силы МП начинает снижаться, иногда происходит перезарядка мембраны - поверхность клетки негативируется. Так, при действии ядом цианидом на колеоптили овса МП упал с -119 до -42 мВ: в отсутствие кислорода МП гипокотиля вигны составил лишь -40 мВ, тогда как в контрольных условиях он был равен -111 мВ.

В ответ на сильное раздражение (механическое, химическое, температурное, электрическое, фото- и радиостимулы) может возникнуть другая биоэлектрическая реакция - потенциалы дей­ствия (ПД). Суть этого явления. При резком изменении какого-либо фактора увеличивается ионная проводимость мембраны; за счет входяще­го в клетку Са²⁺ происходит деполяризация мембраны, при этом внешняя поверхность может стать отрицательной по отно­шению к внутренней. Затем за счет выходящего ионного тока К⁺ потенциал возвращается к исходному уровню - возбужден­ный участок мембраны сам становится источником возбуждения для соседнего участка, где повторяются уже описанные двухфаз­ные изменения. Потенциалы как бы бегут вдоль мембраны (рис.). Так возникает и распространяется ПД, с помощью которого по растению передаются сигналы о происходящих во внешней среде изменениях. После достижения ПД какого-либо органа наступает ответная физиологическая реакция. Особенно хорошо она проявляется у «чувствительных» растений. Напри­мер, у мимозы вслед за механическим раздражением листа реги­стрируется ИД, который достигая листовой подушечки, вызывает в ней изменения тургора, что, в свою очередь, приводит к опусканию листочков.

И у обычных растений ПД вызывает физиологический эффект. В МСХА профессором П.С.Беликовым (1964) было показано, что раздражение корней растений пшеницы концентрированными солями или высокой температурой генерируют ПД, который, распространяясь достигает листа. Этот сигнал вызывает изменения фотосинтетической активности.

Не только биопотенциалы, но и другие показатели при действии раздражителей изменяются волнообразно, двухфазно. Так, сразу же после начала теплового воздействия вязкость цитоплаз­мы сначала уменьшается, а уже затем увеличивается: скорость движения цитоплазмы сначала возрастает, а потом снижается; выход веществ из клетки изменяется волнообразно (рис. ).

Колебательный характер ответных реакций объясняется тем, что при действии на клетку раздражителя в ней одновременно наблюдается несколько функциональных состояний (альтера­ций) - повреждение, возбуждение, закалка, репарация. Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Возбуждение приводит к активации клеточной деятельности, в результате чего возникает закалка - действие раздражителя воспринимается в меньшей степени. На фоне закалки происходят восстановление исходных структур и функций - репарация. Клетка адаптируется к данному уровню внешнего фактора. Перечисленные процессы имеют разную направленность и противоречивый характер. В ре­зультате их взаимодействия переход клетки из одного состояния в дру­гое не бывает плавным, а представ­ляет собой колебательный процесс.

Характерными особенностями временного хода колебательного процесса являются время наступле­ния ответной реакции, амплитуда и длина волны. Уровень каждого из этих параметров может служить критерием силы повреждения. Эти параметры могут быть использованы для диагностики устойчивости к различным воздействиям (рис. ).

Изменение структуры растительной клетки при действии патогенных микроорганизмов.

Агроном должен четко представлять, что происходит в растительном организме на всех уровнях его организации при заболевании. Знание ответных реакций на действие патогена поможет правильно оценить степень заболевания, своевременно применить нужные агротехнические меры, наконец, выявить иммунные формы, сорта и индивидуальные растения, необходимые при селекции на устойчивость к болезням.

Влияние инфекции на клеточные структуры значительно и разнообразно. Однако клетка устойчивого организма способна преодолевать пагубное действие инфекции, выздоравливать, и это выражается в сохранении и новообразовании клеточных структур и восстановлении их функций.

Типичные изменения в клетках иммунных и неиммунных форм растений при действии инфекции.

3. Принципы регулирования физиологических процессов

Одним из важнейших условий, обеспечивающих жизнь, является способность к внутренней регуляции клеточных процессов. Существует несколько систем регулирования: внутриклеточные, межклеточные и организменные. Их совместная деятельность приводит к быстрым, направленным и экономичным перестройкам, обеспечивающие поддержание гомеостаза и опти­мальный уровень функций в условиях непостоянной внешней среды при выполнении наследственной программы.

Внутриклеточные системы регуляции: регуляция активности ферментов, генетическая, мембранная. В основе их лежит рецепторно-конформационный принцип.

Генетическая. Обеспечивает включение и выключение отдель­ных генов, ответственных за синтез специфических белков, и осуществляется за счет уникальной структуры ДНК и саморегуляции её деятельности.

Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Особое значение имеет система мембранных фото-, хемо- и механорецепторов, позволяющих оценить изменения внешней среды и в соответствии с ними изменять свойства мембран.

Энергетическая. Выполняется системами, ответственными за новообразование энергоемких молекул, прежде всего АТФ, способные снабжать энергией все виды работ в клетке (в т. ч. - синтетические).

Межклеточные системы регуляции развиваются с появлением многоклеточных организмов и включают: трофическую, гормональную и электрофизиологическую.

Трофическая - осуществляет наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. Она носит количественный характер. Реализуется с помощью химических веществ, продуктов метаболизма (наземные органы зависят от МВ, поступающих от корней, подземные - от ассимилятов, образующихся в листьях). Они могут использоваться как источники синтетического и энергетического обмена, а также вы­полнять в клетке «тонкую настройку», выступая как регуляторы ферментативной активности.

Гормональная регуляция осуществляется за счет фитогормонов, в малых количествах необходимых для запускания физиологических и морфо-физиологических процессов - один из самых тонких механизмов структурных и функциональных изменений. О специфических веществах - гормонах - и принципах гормонального регулиро­вания процессов жизнедеятельности будет рассказано в разделе «Рост и развитие растений».

Электрофизиологическая система (является аналогичной нервной системе животных). Между различными частями растений существуют стационарные (точнее медленно изменяющиеся разности потенциалов (электротонические поля и токи), Наблюдаются местные и распространяющиеся ПД.

Электротонические поля и токи: верхушечная почка заряжена полдожительно по отношению к базальным частям; центр стебля электроположителен по отношению к наружной поверхности; верхушка колеоптиля отрицательна по отношению к основанию; у корней и корневых волосков заряд положительный; наземная часть +, корни - (ток порядка 0,1...0,4 мкА). В опытах под влиянием эл. Тока активируется Н⁺-помпа, повышается метаболическая активность, происходят изгибы, удлинение.

Потенциалы действия

выполняют сигнальную роль у растений, способных к быстрым двигательным реакциям; распространяются у мимозы - со скоростью 4 см/сек, у мухоловки - 25 см/сек, других растений - в среднем - 0,08...0,5 см/сек.

при раздражении верхушки побега температурой или светом возникает импульс, который ускоряет поглощение МВ корнями;

резкое изменение условий в зоне корней индуктирует однократный импульс, который достигая листьев вызывает усиление газообмена, ускорение транспорта ассимилятов по проводящей системе В.А.Опритов);

проходят по плазмалемме и плазмодесмам паренхимных клеток флоэмы и проксилемы проводящих пучков;