фізіологія Плиска остання

усіх живих організмів є клітина, яка є основою всього живого. Основними її положеннями є: клітина — елементарна частинка живого, клітини різних організмів мають подібну будову, нові клітини утворюються шляхом поділу існуючих клітин, багатоклітинні організми — це складні системи, побудовані з різних за будовою і спеціалізацією клітин та їх похідних.

Внутрішнє середовище організму. Усі клітини організму ніби пла-

вають у позаклітинній рідині, яка на різних етапах розвитку організму складає близько 60%. Вона заповнює простір між окремими клітинами та забезпечує транспорт речовин і газів між кров'ю та клітинами, містить тканинну рідину, електроліти, поживні речовини, продукти виділення, гази. Разом з кров'ю і міжклітинною рідиною вона утворює внутрішнє середовище організму.

Внутрішньоклітинне середовище заповнене рідиною. Вона — основна частина цитоплазми (гіалоплазма), яка не має структурованої будови. Сама цитоплазма — це колоїдний розчин, фізико-хімічні властивості, якого визначаються білками, нуклеїновими кислотами, полісахаридами (високомолекулярні сполуки) та іонами, олігомерами (низькомолекулярні сполуки) тощо. її стан може бути як у вигляді золю (рідка консистенція), так і у вигляді гелю (напіврідка консистенція). Перехід гелю в золь спостерігається при підвищенні функціональної активності клітин та залежить від температури, рН, інших факторів. У гіалоплазмі розрізняють цитозоль (розчин органічних і неорганічних речовин) та цитоматрикс (сітка тонких волокон білкової природи). .

Вода — основний компонент живих організмів. Так, організм людини на різних етапах свого розвитку містить від 60 до 90 % води. Вона є розчинником хімічних елементів та середовищем, де протікають усі хімічні реакції, в тому числі й ті, які протікають на поверхні твердих середовищ, а також служить зв'язуючим компонентом між частинками, мембранами, клітинами.

11

Електроліти. Більшість іонів, які містяться в клітині, — це калій, магній, фосфати, сульфати, бікарбонати; меншість — натрій, хлориди, кальцій. Вони контролюють клітинні механізми. Це потенціал спокою і потенціал дії, поширення збудження по мембранах, активність різнихферментативних реакцій, необхідних дляклітинного метаболізму і врешті-решт клітинної життєдіяльності.

Білки. 10-20% маси клітин складають білки, які поділяються на два основні типи: структурні і глобулярні (в основному ферменти). Структурнібілкивходятьдоскладу мембран, утворюютьскоротливі міофіламенти, організовуються в мікротубули, які є «цитоскелетом» багатьох органел (наприклад, аксонів нервів). Глобулярні білки є компонентами різних білкових молекул, часто навіть кількох, які є ферментами, що прискорюють різні хімічні реакції в клітинах. Тривалість їх життя 2-5 днів. Крім того, білки утворюють рецептори. Останнісприймаютьсигналбіологічно активнихречовин(лігандів). Рецептори можуть бути як самостійні (вбудовані інтегральні білки), так і частиною інших функціональних білків, регулюючи їх активність. На мембрані міститься велика кількість рецепторів до різних і тих самих лігандів, забезпечуючи різноманітні відповіді клітини.

Вторинніпосередники— циклічнийаденозинмонофосфат(цАМФ) і циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ), кальцій, кальмодулін тощо є внутрішньоклітинними носіями інформації. Детальніше про них розмова піде нижче.

Ліпіди. Бувають кількох типів. Найбільш важливі — це фосфоліпіди і холестерол. Вони нерозчинні у воді і також є структурною основою клітинних мембран, будучи таким чином бар'єром між різними речовинами. Нейтральні жири (тригліцериди) можуть складати значну частину маси тіла і мають захисну та енергетичну функціюприпотребахорганізму.

Вуглеводи. Певноюміроювонимаютьструктурнуфункцію. Проте більш важлива їх функція — енергетична. Вуглеводи зберігаються увиглядіполімерів(наприклад, полімерглюкози— глікоген) упечінці, м'язах. При потребі вони — джерело швидкогоотримання енергії.

12

Щільний, або замикаючий контакт — фактичне злиття мембран сусідніхклітин вділянках контактів, хочаміжклітинний простірзалишається непроникливим для макромолекул і навіть іонів.

Інтердигітація — контакт між клітинами внаслідок вип'ячування цитолеми однієї клітини і вп'ячування цитолеми сусідньої, що забезпечує збільшення площі контакту контактуючих клітин.

Синапс — спеціалізований контакт між нервовими клітинами або нервовими та клітинами інших тканин.

Органели цитоплазми — певної будови структуровані частини цитоплазми, які класифікуються: а) забудовою— мембранні (утворенібіологічнимимембранами) інемембранні; б) зафункцією— загального призначення (присутні у всіх клітинах та забезпечують підтримання їх життєдіяльності) і спеціального (характерні для окремих клітин і не пов'язані з безпосереднім підтриманням їх життєдіяльності); в) за методамивиявлення(за розмірами) — мікроскопічні (виявляються за допомогою світлової мікроскопії), які визначаються їх розмірами та властивостями світлового мікроскопа (теоретично 0,17 мкм) та субмікроскопічні (розрізняються за допомогою електронної мікроскопії).

Таким чином, цитоплазма — це розчин, наповнений великою кількістю дрібних і великих частинок, органел різного розміру — від кількох нм до багатьох мкм. Цитоплазма з частинками має назву цитозолю. Вона містить нейтральні жирні глобули, гранули глікогену, рибосоми, секреторні міхурці та органели: ЕР, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, пероксосоми.

Ендоплазматична сітка (гранулярна та агранулярна) — система трубочок і мішечків, стінка яких утворена біологічною мембраною з функціями загального призначення. Гранулярний ЕР — канальці і мішечки діаметром від 0,02 до 2 мкм з рибосомами на поверхні, що синтезують білки (виводяться з клітини), ферменти (для внутрішньоклітинного метаболізму і внутрішньоклітинного травлення), інтегральні білки мембран. Тут же відбувається постсинтетична модифікація білків та початкові стадії глюкозування деяких їх типів (приєднання до поліпептидного ланцюга вуглеводів).

Рибосоми — це поєднання рибонуклеїнової кислоти (РНК) і білка. Агранулярна ендоплазматична сітка (гладкий ЕР) — утворена канальцями діаметром 50-100 нм, функції яких полягають у: а) участь вметаболізмі ліпідів іполісахаридів; б) всмугастихм'язовихтканинах є депо іонів кальцію; в) дезактивація різних шкідливих речовин.

Велика кількість рибосом, прикріплена до зовнішньої поверхні гранулярного ретикулуму, синтезує білки. Надалі рибосоми виштовхують синтезовані молекули білків через стінку всередину ендоплазматичних міхурців та тубул, які називаються ендоплазматичним

15

гу в апараті Гольджі речовинитранспортуються долізосом, секреторних міхурців або до інших цитоплазматичних компонентів. Такимчином вапараті Гольджіздійснюєтьсямодуляція речовин, синтезованих в ЕР, а також синтезуються певні вуглеводи, що не можуть бути синтезовані в ЕР. Це сіалова кислота, галактоза. Він також формує великі полісахаридні полімери, зв'язуючи менші та протеїни. Найбільш важливі з них — гіалуронова кислота та хондроїтин сульфат. Вони є компонентами протеогліканового секрету в слизових та інших залозах секреції Вони утворюють більшість факторів основної субстанції в проміжному просторі, діючи як наповнювачі між колагеновими волокнами і клітинами. Вони є також наповнювачами органічного матриксу в хрящах та кістках.

Модуляціяендоплазматичногосекрету вапараті Гольджі — формування везикул — речовини утворені в ЕР, особливо білки транспортуються через тубули порціями до гладенького ЕР, який знаходиться поблизу апарату Гольджі. Усередині цих везикул синтезовані білки та інші речовини з ЕР. Транспорт везикул одразу зв'язує їх з апаратом Гольджі і порожнинні їх компоненти містять речовини у везикулярних протоках апарату Гольджі. Приєднання частинок вуглеводів сприяє секреції. Аппарат Гольджі також упаковує секрет, синтезований в ЕР, у висококонцентрований пакет. У кінці шляху великі і малі везикули руйнуються зі звільненням компактних секреторних речовин і направляються через мембрану назовні, часто шляхом дифузії.

ТиписекретованихвезикулвапаратіГольджі— секреторнівезикули і лізосоми. Головним чином в інтенсивно секретуючих клітинах в апараті Гольджі утворюються секреторні везикули, що містять особливий білковий секрет Ці везикули із секретом всередині дифундують до клітинної мембрани, зливаються з нею і виділяють його назовні. Цей механізм має назву екзоцитоз. Найбільше він стимулюється входом іонів кальцію. Проте механізм злиття мембрани міхурців з мембраною клітини невідомий.

Інше призначення апарату Гольджі — це утворення лізосом та пероксисом. їх мембрани містять рецептори, які приєднують кислі ферменти. ФерментиконцентруютьсяізвільняютьвідапаратуГольджі різні форми лізосомних везикул.

Багато везикулярних форм, утворених апаратом Гольджі зливаються з клітинною мембраною або мембранами внутрішньоклітинних структур (мітохондрій, ЕР), збільшуючи і, таким чином, відновлюючи мембрани, які порушені. Це буває при фагоабо піноцитозі. Мембранозні системи ЕР і апарату Гольджі представлені в інтенсивно працюючих метаболічних органах, здатних формувати нові секреторні субстанції і виштовхувати їх з клітин.

б/інв.

Лізосоми (рис. 1) — везикулярні мембранні (звичайна біологічна мембрана) органелидіаметром0,2-0,8 мкмтрьохвидів, утвореніапаратом Гольджі. Це внутрішньоклітинна «система травлення», яка дозволяє гідролізувати внутрішньоклітинні речовини, особливо пошкодженіклітинніструктури, поживнічастинкипривнесенівклітину інебажанічастини(наприкладбактерії). Прицьому білкигідролізуютьсядоамінокислот, глікоген— доглюкози. Усьоговлізосомах знайдено близько 40 кислих ферментів, здатних гідролізувати білки, вуглеводи, ліпіди та їх похідні. Первинні лізосоми містять різні літичні ферменти (гідролази), в тому числі кислу фосфатазу. Вторинні (фаголізосоми) утворюються внаслідок злиття первинної лізосоми зфагосомоюзрозщепленнямвнихферментамифагоцитованихчастинок та утворенням телолізосоми (залишкові тільця), що містять

всобі речовини, які не були гідролізовані ферментами та підлягають видаленнюзклітиниабоізоляції відїї вмісту. Якщовторинналізосома містить фрагменти органел, то вона називається аутофагосомою. За звичай мембрана лізосом попереджує дію їх ферментів на інші внутрішньоклітинніструктури. Протеприрізнихстанахможепройтизвільненняїхвцитоплазму, івонипочинаютьдіятинаних.

Пероксисоми — мембранні міхурці з кристалоподібними включеннями, які утворюються, можливо, з гладенького ЕР або апарату Гольджі. Містятьоксидазиігідролази, причомупершихбільше. Деякі ферменти перекисного окисненнясприяютьутворенню переки-

су водню (Н2О2). Внаслідок сильної реакційної здатності останній та великі кількості оксидаз є сильними метаболічними отрутами. Пероксисоми містять також каталазу, що руйнує перекис водню. Необхідно вказати, що половина вжитого алкоголю детоксикується

впероксисомах клітин печінки.

мембран з міжмембранним простором шириною 10-20 мкм. Зовнішня мембрана гладенька, внутрішня має велику кількість виростів (крист). На внутрішній мембрані прикріплені ферменти, синтезуючі АТФ при використанні кисню. Збільшення кріст супроводжується зростаннямплощівнутрішньоїмембраниі, відповідно, кількостідихальних ферментів. Це підвищує функціональну активність мітохондрій. Усередині мітохондрій міститься фібрилярний і гранулярний матрикс. Перший це молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), другий— рибосоми. ДНКзабезпечуєсинтезферментівмітохондрій та їх реплікацію. Матрикс заповнений великою кількістю розчинених ферментів, необхідних для виділення енергії з поживних речовин. Ці ферменти діють в поєднанні з окиснювальними ферментами на кристах і викликають окиснення поживних речовин. Звільнення енергії використовується для синтезу високо-енергетич- них структур, зокрема АТФ. Останній транспортується назовні мітохондрій і дифундує до місць утилізації. Вони також беруть участь у синтезі стероїдних гормонів, обміні води, депонуванні іонів кальцію. Без цих структур клітина не може екстрагувати велику кількість енергії з поживних речовин та кисень і поступово припиняє свої функції. їх кількість складає від сотень до кількох тисяч в одній клітині в залежності від її виду. Вони є різних розмірів — від дуже маленьких (кілька нм в діаметрі) до велетенських (1 мкм). Частіше вклітині вониутворюютьскупчення поблизу місцьспоживання енергії.

Отримання енергії з поживних речовин в мітохондріях здійснюється в організмі з вуглеводів, жирів і білків. Вуглеводи перетворю- ютьсянаглюкозувшлунково-кишковомутракті(ШКТ) іпечінціперед тим як потраплять в клітини, білки — на амінокислоти, жири — на жирні кислоти. У клітинах поживні речовини реагують з киснем під впливом різних ферментів, що контролюють розмах реакцій і канали звільнення енергії. Окиснювальні реакції зустрічаються вмітохондріях, деїхосновним результатомєутворенняАТФ.

Джерелом енергії ворганізмі є їжа, яка надходить ззовні у вигляді білків, жирів та вуглеводів. Прицьому вуглеводиєосновним постачальником енергії, яка використовується для різних потреб організму. D-глюкоза — у свою чергу основне джерело енергії з вуглеводів. Забезпечення енергією організму (основні шляхи отримання енергії) з вуглеводів можливо в результаті аеробного її окиснення, гліколізу; пентозофосфатному шляху, перетворенні глюкози на глюкоронову кислоту, перетворенні глюкозинааскорбінову кислоту.

Ліпіди можуть дати організму більше енергії за вуглеводи. При цьому найбільшу роль серед них у цьому плані відіграють триацилгліцерони (триацилгліцериди).

19

АТФ використовується для мембранного транспорту, синтезу хімічних компонентів клітини, механічної роботи; забезпечує мембраннийтранспортіонівкалію, натрію, кальцію, хлору, магнію, фосфатних іонів, водню і багатьох інших іонів та різних органічних речовин. Наприклад, мембранний транспорт у канальцях нирок займаєпонад80 % утвореної АТФ.

Мікротрубочки — немембранні субмікроскопічні органели загального призначення у вигляді циліндрів діаметром 25 нм і просвітом15 нм. їхстінкаутворенаглобулярнимбілкомтубуліном, молекули якого розташовані спірально. Тринадцять субодиниць (молекул тубуліну) утворюють один виток в стінці мікротрубочки, яка виконує опірну функцію, утворюючицитоскелет. Також входять доскладу центріолей, джгутиківресничок.

Клітиннийцентр— немембраннімікроскопічніорганелизагального призначення. Складається з центріолей і центросфери, розміщених зазвичай поряд з ядром. У світловому мікроскопі — це маленьке щільне утворення.

Центріолі — електронномікроскопічно — це циліндри, стінки яких утворені 9 триплетами мікротрубочок (9x3). Дві центріолі утворюютьдиплосому. Прицьому вонирозміщуютьсяу вигляді букви Т. Центріоль, яка утворює перекладину букви Т, є материнською. Інша, приєднуєднана кінцем в бік материнської, — дочірня. Центральна частина материнської центріолі оточена електроннощільною речовиною, від якої відходять тонкі фібрили, що утворюють центросферу. Припідготовціклітинидоділенняцентріолі подвоюються з наступним розходженням до полюсів. Це і забезпечує початок формування веретена ділення.

Мікрофіламенти (філаменти і тубулярні структури) — немембранні органели загального призначення субмікроскопічної будови, їх білкові попередники синтезуються рибосомами в цитоплазмі. Молекули попередників полімеризуються до різних видів філаментів. Вони елементи цитоскелета та скоротливого апарата клітини з діаметром близько5 нміскладаютьсязбілківактину, міозину, тропоміозину, а-актиніну та інших. Частіше розташовуються в примембраному шарі (ектоплазмі) і в складі цитоплазматичних виростів клітини, організовані в спеціальні скоротливі апарати. Окремо необхідно виділити спеціальні молекули тубуліну, здатні до полімеризації з утворенням мікротрубочок. Частішевонирозташованіпаралельно у вигляді циліндра діаметром 25 нм та довжиною від 1 до багатьохмкм.

Проміжні філаменти — складаються з білків, специфічних для кожного виду клітин (м'язах — десміну, нейронах — нейрофіламенти). В спеціалізованих клітинах можуть утворювати жмутики

20