фізіологія Плиска остання

прогнозуванням, коли збурювальне збудження ще не діє, але є сигнал, що воно незабаром почне впливати.

У більшості випадків, зокрема при роботі контура в режимі «за відхиленням», виникає так званий негативний зворотний зв'язок. Він працює за принципом неузгодження, тобто включається тоді, коли в організмі вже настали певні відхилення від норми. Однак спрацьовує і позитивний зворотний зв'язок (контур діє в режимі «за збуренням»), запобігаючи можливим змінам. Це — зменшення тепловіддачі нахолоді або навіть приоднійзгадці провихіднахолод ще до зміни температури ядра організму. Позитивний негативний зв'язок — це також процес розвитку потенціалу дії та «хибного кола» при багатьох захворюваннях. Деполяризація клітинної мембрани спричиняє відкриття швидких потенціалзалежних натрієвих каналів, через які іони Na+ входять у клітину і ще більше деполяризують мембрану і т. ін. Порушенняскоротливої здатності міокардаспричиняє розвиток його гіпертрофії, яка призводить до порушення елас- тично-пружних властивостей серцевого м'яза й погіршення його кровопостачання, щовсвоючергусупроводжуватиметьсязменшенням його скоротливих можливостей. Іншим прикладом роботи контура в двох режимах може бути посилення сльозотечі (епіфора) для видалення піщинки зі слизової ока і захисний миготливий рефлекс на запобігання її потраплянню.

У контурах нейрогуморальної регуляції до складу керуючого пристрою входить також інкреторний механізм. При цьому він підкоряється нервовому.

Таким чином, організмможна представити яксукупністьрегуля-

торних систем і підсистем певної ієрархії. Прицьому кожна система є частиною системи більш високого порядку, а окремі її частини в свою чергу являють собою системи нижчого порядку. До систем найвищогопорядку належатьсистемитравлення, дихання, виділення, транспорту, опорийрухів. Усівони, крімостанньої, єнейрогуморальними. Між окремими системами немає чітких меж.

Нервовасистема забезпечуєбільшістьосновнихмеханізміврегуляції в людському організмі. Елементарним механізмом регуляції будь-якогоорганізмуєрефлекс. Основноюструктурно-функціональ- ною одиницею, а також усіх рефлексів є нервова клітина — нейрон. Нейрони«спеціалізуються» насприйнятті, обробці, зберіганнійпередаванні інформації. Для цього вони об'єднуються в рефлекторні центри й нервові ланцюги. Сучасна теорія структурування і функціонування ЦНС ґрунтується на нейронній теорії як окремому випадку клітинної теорії.

ЦНС складається з нервових і гліальних клітин, нейрони — з тіла (соми), аксона й дендритів. Тіло нейрона містить ядро, рибосоми,

73

ЕР, пластинчастий комплекс, мітохондрії. Нейрони утворюють величезну кількість синапсів у ЦНС, виконуючи функцію проведення потенціалівдії. Функціональнонейронискладаютьсяізсприймальної (дендрити, мембрана соми нейрона), інтегративної (сома з аксоннимгорбиком) іпередавальної(аксоннийгорбикзаксоном) частин. Самі нейрони поділяються: а) за кількістю відростків — уні-, бі- (один аксон і один дендрит), мульти- (один аксон і кілька дендритів) і псевдоуніполярні (один аксон розділяється на два); б) за функціями — аферентні (сенсорні, доцентрові), проміжні й еферентні (ефекторні); в) за способом проведення збудження в синапсі — хімічні (серотонін-, холін-, пептид-, норадреналінергічні) й електричні. Аферентні (периферичні) нейрони найчастіше представлені псевдоуніполярними клітинами (клітинами з Г-відростка- ми — це аксон, дендритів у них немає). Розміщені вони в «сенсорних гангліях» поблизу від ЦНС. Нервові ганглії — це скупчення тіл нейронів за межами ЦНС. Ефекторні нейрони ще мають назву сегментарних, тому що посилають нервові імпульси до скелетних м'язів (рухові або власне МН) чи до внутрішніх органів (вегетативні нейрони). Скупчення тіл сегментарних нейронів утворюють сегментарні ядра. Розрізняють рухові, вегетативні та сенсорні ядра. Ядро може пронизувати кілька сегментів. Скупчення нейронів утворюють нервові центри, які мають такі властивості: одно-, двосторонність проведення, іррадіація збудження, сумація збудження, наявність затримки, висока втомлюваність, певний тонус (наявність фонової активності), пластичність (здатність модифікувати рефлекси, які він здійснює), конвергенція (нервові центри вищих відділів головного мозку збирають різноманітну аферентну інформацію і являють собою колектори), інтеграція нервових центрів (об'єднання кількох з них для здійснення складних рефлекторних реакцій), властивість домінувати (підвищена збудливість, стійкість та інертність збудження, здатність до сумації збудження).

Інтернейрони (проміжні) — це нейрони, тіла і відростки яких розміщені в ЦНС. Це — основні нейрони ЦНС. Частина з них є центральними сенсорними. Тіла периферичних сенсорних нейронів розміщені поза ЦНС. Інша частина інтернейронів — це надсегментарні ефекторні нейрони (рухові та вегетативні), аксони яких закінчуються навідповідних сегментарних нейронах. Вониутворюють відповідні надсегментарні ядра. Найбільш численну групу інтернейронів неможливо віднести до тих або інших нейронів.

Функція всіх нейронів і в цілому ЦНС направлена на координацію (узгодження) організму з навколишнім середовищем.

Цю функцію ще називають інтегративною, або аналітико-синте- тичною.

74

Крім інтегративної функції, нейрони виконують ще трофічну функцію, виділяючи медіатори. Це викликає не лише зміни проникностімембран, айзміну біохімічних процесіву цитоплазмі. Останнє впливає на кількість хеморецепторів, змінює їхню чутливість.

До гліальних клітин відносять астроцити, олігодендроцити й мікрогліоцити. Глія виконує опорну роль мозку, служить резервуаром електролітів, потрібна для синтезу медіаторів ЦНС, бере участь

удеяких трофічних функціях і, утворюючи буферні зони навколо нейронів, впливає на сигнали, що проводяться ними.

Рефлекс — це відповідна реакція організму на подразнення, яка здійснюється за участю нервової системи. Більша частина (центральних або власних) рефлексів здійснюється за участю ЦНС і лише невелика частина вегетативних (периферичні вегетативні) — без неї. Найпростіший рефлекс забезпечується рефлекторною дугою, яка складається щонайменше з двох нейронів. Рефлекторна дуга — це шлях, яким проходять нервові імпульси при здійсненні рефлексу. У свою чергу будь-яка рефлекторна дуга складається з п'яти відділів (рис. 24, 26):

1.Рецепторний(сформованийрецепторами певноїрефлексогенної зони організму) виконує такі функції: а) сприйняття подразнення, б) первинний аналіз подразника за порогом збудження: поріг збудження для адекватного подразника найменший (аналізуються якість, сила, ступінь новизни й час дії подразника); в) перетворення (трансформація) одного виду енергії на інший (наприклад, механічної при тактильному відчутті на електричну — потенціал дії); г) кодування інформації на зразок пачок імпульсів (потенціалів)

усеріях і д) передача інформації.

2.Аферентний провідниковий (чутливі нейрони та їхні від-

ростки) — проводить точно, швидко й без спотворення інформацію в рефлекторні центри.

3.Рефлекторнийцентр(представленийінтернейронамиабонейронами нервових центрів, що утворюють внутрішньоцентральні нервові ланцюги) — сукупність нейронів ЦНС, які виконують певні функції. Він сприймає інформацію, здійснює її аналіз (первинний, вториннийіт. д.; центральнийаналізусіхаферентнихсигналів)

ісинтез (синтез еферентного сигналу певної сили й тривалості, адекватних характеру подразника івсійнавколишнійобстановці) та передає її до розміщених вище нервових центрів або еферентним провідниковим шляхомдовиконавчихорганів, узгоджуєдіяльність різнихструктурорганізму.

4.Еферентний провідниковий (рухові нейрони, аксонами яких інформація передається до ефекторів) — проводить інформацію до виконавчих органів точно, швидко й без спотворення.

75

5. Виконавчі органи (м'язи або залози, які виконують певну функцію) — точно виконують команду й забезпечують пристосовний результат рефлекторної реакції.

Для рефлекторної реакції характерні: латентний (прихований) період, рефлекторнапіслядія(реакціятриваєіпісляприпиненядіїподразника) та гальмуваннярефлекторноїреакції.

Мінімальна кількість нейронів, що абсолютно необхідна для даногорефлексу йрозміщена впевній ділянці ЦНС, єлокальнимнервовим центром. Усі ті нейрони, які беруть участь в утворенні даного рефлексу і розміщені на всіх рівнях ЦНС (навіть до кори), склада-

ють інтегральний нервовий центр (рис. 24). Усі нервові центри ма-

ють багатоповерхову будову. Функція інтегрального нервового центру полягає в модуляції (посилення, послаблення) рефлексів, утворенні умовних рефлексів на базі безумовних, забезпеченні взаємодії з іншими рефлексами. При зруйнуванні локального нервового центру рефлекс зникає, при зруйнуванні інтегрального нервовогоцентру — змінюється. Зафункцієюрозрізняютьсенсорні, вегетативні, рухові й змішані нервові центри. Узгоджувальна дія інтегрального нервового центру можлива тому, що частина його нейронів є спільними з іншими інтегральними центрами. Для кожного локального нервового центру вони суворо специфічні. Для нервових центрів характерні пластичність і супідрядність.

Час, за який здійснюється рефлекторна реакція — від подразнення рецепторів до початку виконаннядіїефекторами, нази-

ваєтьсялатентнимперіодом.

Рефлекси поділяються за такими чинниками: а) кількістю синапсів— моноіполісинаптичні; б) характеромреакції— рухові й вегетативні; в) розташуванням рецепторів — екстеро-, інтеро- й пропріорецептивні; г) генетичноструктурноюорганізацієюЦНС— природжені (безумовні рефлекси) і набуті (умовні рефлекси); д) будовою (центральні) синап-

Рис. 24. Будова рефлекторної дуги, сів — аксо-соматичні, аксо-ден- локального (І) та інтегрального (II) дритичні, аксо-аксональні, ден-

тощо. Виділяють центральні і периферичні синапси (нервово- м'язові, нервово-ефекторні).

Класична рефлекторна дуга є системою регуляції без зворотного зв'язку. Однак стан скелетних м'язів контролюється рецепторами, які розміщені в них самих (пропріорецепторами). Вони і поставляють інформацію в ЦНС про параметри діяльності м'язів. Таким чином, будь-якийруховийрефлекс маєщеодну ланку — канал зворотного зв'язку. Ця ланка від пропріорецепторів аферента-

ми до ЦНС є вторинним аферентним шляхом. Отже, кожна реф-

лекторна дуга рухового рефлексу являє собою контур регуляції, а не відкриту систему {рефлекторне кільце). Це не стосується більшості внутрішніх органів, які не мають рецепторів, аналогічних пропріорецепторам. Іншими словами, рефлекторні дуги цих органів — п'ятиланкові.

. Рефлекторний контур будь-якого рухового рефлексу — це система з нерезультативним зворотним зв'язком. Кожний такий контур є складовою частиною певної функціональної системи (системи з результативним зворотним зв'язком). Тобто будь-який рефлекс можна перетворити на контур з результативним зворотним зв'язком. Для цього потрібно виявити, який параметр організму або середовища в інтересах їх узгодження змінюється або підтримується при здійсненні даного рефлексу. Рецептори (в м'язах пропріорецептори), що контролюють дані параметри виявленого пристосовного результату, будуть пристроями стеження-1 каналу зворотного зв'язку (аферентні нервові волокна — вторинний аферентний шлях) шуканого контуру регуляції. Інформація цих рецепторів — це зворотна аферентація. Однак цей канал не можна розглядати як ланку рефлекторної дуги, оскільки він є елементом функціональної системи. Так, усякий рефлекс буде замкнутим в еферентній частині як конту- р регуляції. Тобто це не відкрита система й не рефлекторне кільце. При больовому подразненні лапки жаби в апараті пам'яті зберігається інформація про те, що треба зробити для усунення подразнення, яке може спричинити пошкодження. Ця інформація в ЦНС формує регулювальний нервовий імпульс до м'язів лапки. У процесі скорочення пропріорецептори інформують ЦНС про параметри скорочення м'язів. Але це не є інформацією про досягання пристосовного значення, хоча і має самостійне біологічне значення. Роль його — корекція м'язової діяльності, направленої на досягнення результату. Наслідок скорочення — лапка віддаляється від пошкоджу - вального фактора, зберігаючи своюцілісність.

77

Фізіологія рецепторів

Рецептори являють собою спеціалізовані утворення, що мають властивість сприймати подразнення. Подразниками є матеріальні фактори певної енергії та певного виду, що діють на організм і здатні передати йому цю енергію. Існує чимало класифікацій рецепторів. Основні з них ґрунтуються на ознаках: а) характеру (модальності) відчуття (психофізіологічна характеристика) — зорові, слухові, смакові тощо; б) структури будови й функції — первинно- (болі, тактильні) івторинночутливі(зорові, смакові); в) локалізації— екстеро- (тактильні) та інтерорецептори (пропріо-, вісцеро-, ангіорецептори); г) природи адекватного подразника — механо-, хемо-, термо-, фото- і ноцицептори; д) механізму виникнення збудження — механо- і хеморецептори; є) взаємодії з подразником — контактні і дистанційні; є) порогузбудження— високоінизькопорогові; ж) часу адаптації— швидко (тактильні) і повільно (больові, вестибулярні) адаптовані; з) кількості сприйняттяподразників— моноіполімодальні.

У механорецепторах, незалежно від енергетичної природи адекватних подразників, усі рецептори прямо або опосередковано механічно діютьна активаційні центринатрієвих каналів (слухові, вестибулярні, тактильні). Хеморецептори — це такі, в яких подразники незалежно від енергетичної природи справляють на сприймальну мембрану хімічну дію, тобто стимулюють хемочутливі активаційні центри натрієвих каналів. У одних рецепторів — це хімічні подразники (хімічна енергія певного виду — нюхові, смакові), в інших — подразники іншої природи викликають утворення хімічної речовини, що діє на сприймальну мембрану рецептора (зорові, больові).

Мірою збудливості рецепторів є величина порогу деполяризації генерувальної структури (першого перехвату Ранв'є). Причому високу збудливість вони мають лише до адекватних подразників. Але рецептори однієї і тієї самої рефлексогенної зони відрізняються величиною збудливості. Усякий рецептор реагує тільки на певний адекватний подразник. Тому надходження в ЦНС нервових сигналів із цих рецепторів вже є для неї інформацією про якісний характер подразника. Цекодуванняназиваєтьсяспособомпозначеноїлінії.

Рецептори забезпечують первинний аналіз, на відміну від всебічного аналізу, сенсорними ядрами різних рівнів ЦНС. Первинний аналіз є обов'язковим попереднім етапом наступного центрального аналізу.

Першою ланкою усякої рефлекторної дуги є рецепторний відділ у вигляді різних рецепторів. Найпростіший рецептор являє собою сенсорне нервове закінчення, покрите капсулою, і складається з головного (генеруючого) й допоміжного (капсула) апарата.

78

Механізм роботи такого первинночутливого рецептора полягає втому, щомеханічнейогоподразненнявикликаєдеформаціюкапсули й самого нервового закінчення. Наслідком деформації буде відкриття в мембрані нервового закінчення натрієвих каналів, через які іони Na+ за хімічним та електричним градієнтами входять усередину й викликають місцеву деполяризацію. Цій деполяризації притаманні всі властивості локальної відповіді. Називається ця деполяризація рецепторним потенціалом. Між деполяризованою ділянкою сенсорного нервового закінчення і першим перехватом Ранв'є виникає різниця потенціалів, яка генерує місцеві струми. При достатній величині ці струми викликають деполяризацію мембрани в першому перехваті Ранв'є до Екр з виникненням потенціалу дії (рис. 25, а).

Чим сильніше механічне подразнення при подразненні рецепторів, тим більше відкриється натрієвих каналів, тим більша місцева деполяризація (амплітуда рецепторного потенціалу) і різниця потенціалів між ділянкою мембрани рецептора і першим перехватом Ранв'є. Частота потенціалів дії, генерованих рецептором, перебуває у прямій залежності від амплітуди рецепторного потенціалу. В результаті виникатиме не один потенціал дії, а кілька (серія або пачка). Чим сильніше механічне подразнення, тим більше потенціалів дії впачці— механізмкодуваннясилиподразника. Кодуваннясилиподразника також здійснюється просторовим способом, який забезпечуєтьсядіяльністюнеодногоокремогорецептора, авсімарецепторами даної рефлексогенної зони. Причому поріг збудження рецепторів різний. Відповідно інформація в ЦНС буде передаватися більшою кількістю нервовихволокон. Кодуванняякісного характеру подразникаполягаєвтому, щокожнийрецептормаєнайменшийпорігзбудження лише до адекватного подразника. До неадекватних подразників поріг збудження перевищує мінімальний у сотні і тисячі разів.

Так, відчуття світла в колбочці або паличці виникає під дією 1 кванта світла. Сонячне світло тисне на чорну пластинку площею

«іскри сипляться з очей» при ударі, сила якогодосягаєтискувкілька десятків кілограмів на квадратний сантиметр. Серії потенціалів дії спостерігатимуться протягом усього часу дії подразника. Так кодується цей час. Однак при дуже тривалій дії подразника спостерігається адаптація рецептора. Механізм цього явища розглядався раніше (акомодація нервових або м'язових волокон та явище катодичної депресії в прилеглій до синапса частині мембрани м'язового волокна при розвитку стійкої підпорогової деполяризації із зростанням Екр у першому перехваті Ранв'є). Адаптація рецепторів регулюється ЦНС через вегетативні (симпатичні) й соматичні (рухові) волокна. Таким чином, організм або звільняється від дії малозначущого чинника, або, навпаки, підвищується його сприйнятливість. Це поліпшує пристосованість організму до різних ситуацій. Центральний контроль рівня збудливості через еферентну регуляцію («контрольсенсорного входу організму») відіграє роль у пристосуванні організму дошвидкозмінюванихумовзовнішньогосередовища. Певну роль у процесах адаптації відіграють допоміжні структури. Вони не пропускають статичну складову подразника й добре пропускають динамічну. Остання, щоправда, зменшується за амплітудою. Все це розвантажує ЦНС від другорядної інформації.

Увипадку вторинночутливого рецептора специфічним рецептором є спеціалізована клітина (сприймальна структура). Рецептор розташований поряд з нервовим закінченням і зв'язаний з ним через синапс. Нервове закінчення в цьому разі є «проміжною» структурою, яка забезпечує функціональний зв'язок між сприймальною

ігенерувальною структурами. Подразник внаслідок каскаду біохімічних реакцій викликає місцевий потенціал рецепторної клітини — рецепторний потенціал. Збудження рецепторної клітини супроводжується виділенням у синапсі хімічної речовини (медіатора). Медіатор діє на сенсорне нервове закінчення, викликаючи в ньому місцевий постсинаптичний потенціал. Це і є генераторний потенціал. Надалі — так само, як і у випадку з первинночутливим рецептором. Однак між деполяризованою ділянкою мембрани спеціалізованої клітини й мембраною нервової клітини можлива наявність

іелектричного синапсу з виникненням різниці потенціалів і так само з генерацією потенціалу дії (рис. 25, б).

Убольових рецепторів відсутні допоміжні структури (вільні нервові закінчення). Роль цього апарата відіграють навколишні тканини, в яких при травмі утворюються іони Н+.

Багато рецепторів має фонову активність (хеморецептори рСО2), що розширює межі діяльності ЦНС. Обумовлена вона перебігом хімічних реакцій у цитоплазмі рецепторів. Вона підтримує певні нервові рецептори у стані слабкого збудження (схоже з тонусом

80

гладеньких м'язів). Тому вони можуть активувати (посилення частоти розрядів) і гальмувати (зниження імпульсації) роботу певних органів ефекторів, які іннервуються з даних центрів.

Більшскладнимякзабудовою, так ізамеханізмом розвитку збудженняє пропріорецептори, або м'язові волокна (рис. 26). Механізм збудження такихрецепторівполягаєвтому, щопри розтяганні екстрафузальних (скоротливих) волокон усякого м'яза розтя-

гуються і прикріплені до них паралельно пропріорецептори. Внаслідок цього у вільному нервовому закінченні, заописаним вище механізмом, виникає потенціал дії, який аферентними волокнами передається в локальний нервовий центр. Існує і центральна регуляція активності цих рецепторів. Так, низхідними шляхами до у-мо- тонейронів спинного мозку надходить збуджувальна інформація. Ці МН іннервують інтрафузальні м'язові волокна, які містяться всумці м'язовихверетен, спричиняючиїхскорочення. Ціскорочення також супроводжуються деформацією (розтяганням) вільного нервового закінчення, імітуючи розтягання екстрафузальних м'язових волокон.

Тому і в цьому разі виникає потенціал дії, що передається в локальний нервовий центр. Такий вид активації пропріорецепторів з наступним скороченням екстрафузальних волокон називається ct-y-коактивацією, або у-петлею (рис. 26). При виникненні моносинаптичних рефлексів внаслідок розтягання м'яза вони називаються Г-рефлексами; при виникненні внаслідок збудження у-мононей- ронів, скороченні інтрафузальних м'язових волокон — Я-рефлекса- ми. у-Петля з дугою рефлексу на розтягання — це сервомеханізм, в якому довжина м'язових веретен (змінювальна перемінна) регулює довжину самого м'яза (керуюча перемінна).

До пропріорецепторів відносять сухожильні рецептори тілець Гольджі і суглобових рецепторів. Сухожильні рецептори (рецептори деформації) реагують на величину й швидкість скорочення м'язів, суглобові — наступіньзгинаннячирозгинаннясуглобів.

Уся пропріорецептивна інформація передається в ЦНС шляхами Голя і Бурдаха (свідома чутливість). Шляхи Флексига й Говерса проводять інформацію тільки від м'язових веретен і тілець Гольджі (несвідома пропріорецептивна чутливість).

81

Збудження і гальмування в синапсах центральної нервової системи. Сумація. Інтегративна функція центральної нервової системи

Синапси (центральні) в ЦНС за механізмом проведення збудження поділяють на хімічні, електричні та змішані; за кінцевим ефектом — назбуджувальнійгальмівні; зарозвиткомвонтогенезі — на стабільні йдинамічні. Хімічні синапсиу свою чергу поділяютьза формою контакту на термінальні (колбоподібне з'єднання) і перехідні (варикозне розширення аксона); за природою медіатора — на холінергічні, адренергічні, ГАМК-ергічні, гліцинергічні, пуринергічні. Електричні синапси представлені функціональним синцитієм завдяки наявності нексусів у міокарді та гладеньких м'язах. В електричних синапсах, на відміну від хімічних, відсутня синаптична затримка, вони проводять збудження в обох напрямках і швидше (хімічні забезпечують збудження і гальмування та одностороннє проведення), гірше зберігають сліди попередньої активності і менш чутливі до температури (важливо для пойкілотермних тварин). Переважна кількість синапсів у ЦНС теплокровних — хімічна. На відміну від нервово-м'язових синапсів у хімічних синапсах ЦНС може бути не один медіатор (нейротрансмітер), а два і більше. За дією медіатори поділяються на іонотропні (змінюють проникність іонних каналів) і метаболотропні (активують специфічні ферменти мембрани з включенням вторинних посередників і каскаду внутрішньоклітинних реакцій). За будовою вони бувають: а) пуринами й нуклеотидами (АТФ); б) амінами (ацетилхолін, норадреналін); в) нейропептидами — вазопресин. За функцією медіатори бувають збуджувальними, гальмівними й модулювальними. З двох медіаторів один може бути самостійним, супутником і нейромодулятором (впливає на дію першого).

Поширюючись по ЦНС, збудження передається через багато синапсів, які мають переважно хімічну природу. У цьому разі нервовий імпульс поширюється нервовим закінченням до пресинаптичної мембрани (ПМ), спричиняючи її деполяризацію. Вона в свою чергу відкриває кальцієві канали, через які іони Са2+ входять у нервове закінчення за концентраційним градієнтом. Вхід іонів Са2+ стимулює вихід з розміщених у нервовому закінченні пухирців збуджувального медіатора (наприклад, ацетилхолін) у синаптичну щілину.

Разом з медіатором можуть звільнятися і комедіатори (АТФ, аденозин, нейропептиди, ферменти). Механізм цього явища полягає в екзоцитозі медіатора внаслідок його ковзання нитками цитоскелета (F-актинові міофіламенти) до пресинаптичної мембрани і вихід через пори. Вважають,

82