фізіологія Плиска остання

що /''-актин міститься в цитоплазмі в деполімеризованому стані (молекули у вигляді золю). При необхідності дуже швидко під впливом певних білків (або призміні концентрації іонів) він полімеризується («збирається» у волокнисті жмутики) й організується в гель. Інші білки руйнують актинові філаменти з утворенням коротких фрагментів.

Усинаптичнійщілинімедіатордифундуєдосубсинаптичноїмембрани(ССМ) (ділянка мембрани безпосередньо піднервовим закінченням), де зв'язується з рецепторами хемозбудливих неспецифічних каналів. Він також може виявляти антидромний ефект (негативний зворотний зв'язок) — виділений у щілину медіатор регулює виділення наступної порції медіатора, взаємодіючи із специфічнимирецепторамипресинаптичноїмембрани.

Відкриття хемозбудливих неспецифічних каналів спричиняє вхід іонів Na+ за електрохімічним градієнтом і вихід за концентраційним, але проти електричного градієнта іонів К+. У результаті вхідіонівNa+ перевищитьвихідіонівК+, щойвикличемісцеву деполяризацію субсинаптичної ділянки мембрани. Це збуджувальний субсинаптичний потенціал (ЗССП). Виникає різниця потенціалів між деполяризованою ділянкою ССМ й незбудженою частиною постсинаптичної (всі інші ділянки мембрани — соми нейрона). Різниця потенціалів викличе генерацію місцевих струмів з розвитком збуджувального постсинаптичного потенціалу (ЗПСП) на постсинаптичних ділянках мембрани, в тому числі і в ділянці аксонного горбика. У цьому місці й виникне деполяризація мембрани до Е^ зрозвитком потенціалу дії. Обумовленоце тим, щовділянці аксонного горбика внаслідок найбільшої щільності швидких потенціалзалежних натрієвих каналів найменший опір мембрани (рис. 27).

Величина ЗССП становить лише 1 мВ, і тому проведення можливе тільки в результаті сумації.

Тривалість ЗПСП набагато довша, ніжпотенціалдії. Томувділянці аксонногогорбикавиникаєсеріяпотенціалівдії(постсинаптичнийеферентний нервовий сигнал нейрона).

Синоптична потенціація — ритмічна активація синапсу часто супроводжується значним збільшенням амплітуди синаптичних потенціалів. Синаптична потенціація під час тетанічної (частої послідовної) стимуляції називається тетанічною потенціацією. Інколи вона триває довше, ніж серія стимулів, абопочинаєтьсялишепіслязакінченнястимуляції. Тодіза-

стосовуютьназвупосттетанічнапотенціація.

Гальмування в ЦНС — це тільки локальний процес. За механізмами виникнення воно поділяється на пост- (розвивається на тілі нейрона) і пресинаптичне (розвивається на аксоні нейрона перед його синаптичним закінченням); за механізмом розвитку — на гіперполяризаційне і деполяризаційне; за напрямком поширення і будовою нейронних ланцюгів — на пряме, поєднане, латеральне, реципрокне та зворотне.

Механізм розвитку прямого постсинаптичного гіперполяризаційного гальмування такий: нервовий імпульс поширюється нервовим закінченням до ПМ і деполяризує її. Ця деполяризація спричиняє відкриття кальцієвих каналів, через які іони Са2+ входять усередину нервового закінчення. Вхід іонів Са2+ стимулює вихід з розміщених у нервовому закінченні пухирців гальмівного медіатора (гліцин або у-аміномасляна кислота). Дифундуючи до ССМ черз СЩ, гальмівний медіатор зв'язується з рецепторами хемозбудливих каналів. Відкриваються калієві канали, через які іони К+ починають посилено виходити з клітини і виносити додаткові позитивні заряди. Всередині відповідно залишаються незв'язані негативно заряджені аніони. При відкритті хлорних каналів у клітину входять іони СІ". І те, і інше супроводжується гіперполяризацією (елетротонічно) ССМ і навіть ПСМ. Виникає гальмівний постсинаптичний потенціал. В результаті наступні потенціали дії, які підходять до тіла цього нейрона через сусідні синапси, не зможуть провестися, тому що зросло AV (рис. 29).

Будь-яке подразнення збуджує не один, а десятки, сотні й навіть тисячі рецепторів. Відповідно існує стільки ж специфічних нервових шляхів для його передачі в ЦНС. Нервові ланцюги — результат утворення синапсів між нейронами. Така кількість нервових шляхів забезпечує надійність доставки інформації. Нервові ланцюги поділяються на лінійні, дивергентні, конвергентні й кільцеві. Функціональне значення лінійних ланцюгів полягає в передачі збудження за точною адресою, швидко та без спотворення. За допомогою дивергенції біологічно важливі, але слабкі подразнення розмножуються (редуплікуються) і, таким чином, посилюються та передаються в різні нервові центри, що забезпечує більш різноманітний їх аналіз і синтез. Реверберація збудження в кільцевих ланцюгах викликає не тільки розмноження, а отже, і посилення біологічних сигналів, а й подовження тривалості їхньої дії. Наявність у кільці клітини Реншоу (гальмівний нейрон) супроводжується зворотним гальмуванням, що обмежує тривалість реакцій, забезпечує більш швидке реагування вищих нервових центрів на нові подразники та звільняє ЦНС від другорядної інформації. У конвергентних ланцюгах досягається посилення біологічно важливої, але слабкої інформації з використанням процесів сумації, відсікання (селекція) другорядної інформації (рис. 31). До того ж зі зростанням сили подразнювального агента завдяки дивергенції збуджуються все нові ділянки ЦНС, і називається це іррадіацією.

Іррадіація можлива за наявності великої кількості синапсів, які утворюються між нейронами. Іррадіація буває системною (забезпечує пристосовні реакції) і безсистемною (дифузною). Іррадіація збудження в ЦНС супроводжується генералізацією рефлекторних реакцій організму, стереотипністю його відповідей на сильні подразники. Однак при розвиткові генералізованих реакцій організму спостерігається не тільки генералізоване збудження одних нейронів (центрів), а й генералізоване (реципрокне) гальмування інших. Цеможливовнаслідоктого, щоіррадіаціяодногозбудженняспричиняє одночасне гальмування інших. Обумовлено це наявністю гальмівнихінтернейронівуданих нервових ланцюгах. Саме явище називається одночасною (часовою або негативною) індукцією.

Прикладом може бути спряжене гальмування в антагоністичних центрах (рис. 34).

Функціонально нейронні ланРис. 31. Види нервових ланцюгів:

цюги, ЯК І нейрони, ПОДІЛЯЮТЬ а - лінійні, б - дивергентні, в - конна збуджувальні (складаються вергентні, г - кільцеві

87

тільки із збуджувальних нейронів) і гальмівні (кінцеві або останні нейрони є гальмівними).

Кілька нейронів, які виконують однакові функції, об'єднуються в нервові центри. Використовуючи спонтанні розряди їх окремих нейронів, більшість нервових центрів перебувають у певному нервовому тонусі. Нервові центри швидко втомлюються внаслідок вичерпання медіатора та зниження чутливості до його постсинаптичноїмембрани.

Серед процесів, які проходять у ЦНС, неможливо обійти таке явище, як домінанта. Під впливом різних гуморальних агентів, фізичних і хімічних факторів у ЦНС може виникнути група нейронів (осередок), які збуджуватимуться при подразненні будь-яких інших рецепторних полів внаслідок притягання усіх цих збуджень. До того ж спостерігатиметься рефлекторна відповідь, властива для даної ділянки ЦНС. Це явище має назву домінанти. Прикладом може бути захворювання на правець, коли будь-який різкий звук, яскраве світло спричиняють генералізовані судомні скорочення м'язів. Для домінанти властиві: підвищення збудливості, здатність до сумації

збудження, стійкість збудження, гальмування інших нервових центрів за допомогою спряженого гальмування, тривалість збудження.

Взаємодія рефлексів може проявлятись як у полегшенні (сумації), так і пригніченні (окклюзії) проведеннязбудження(рис. 32).

Такимчином, інтегративнафункція ЦНС можлива з використанням просторової та послідовної сумації збудженнятагальмування, посилен-

няйподовженнябіологічноважливих, алеслабкихсигналів. Інтегративну функцію виконує навіть кожний окремий нейрон, вирішуючи, — передаватизбудженнядалічигальмуватийого.

Система опори і рухів

Існує багато різноманітних фізіологічних функцій органів, систем іорганізму вцілому. Цеобмінречовин, дихання, кровообіг, секреція, ріст, розмноження, рецепції. Всі ці функції поділяються на

сенсорні, соматичні й вегетативні. Сенсорні забезпечують аналіз інформації, яканадходитьвідекстеройінтерорецепторів. Тобтовони аналізують стан внутрішніх органів і рухового апарату, забезпечують формування відчуттів (аналізують подразники зовнішнього

88

середовища). Соматичні забезпечують рух (пересування) тіла і його частин у просторі (локомоції), робочі рухи. Ці функції спрямовані навзаємодіюорганізму іззовнішнімсередовищем. Соматичніфункції здійснює система опори й рухів. Мотор цієї системи — м'язи. До вегетативних функцій відносять функції внутрішніх органів (кровообігу, дихання, травлення, виділення), що забезпечують постійність параметрів внутрішнього середовища організму, його ростові й трофічні процеси, процеси розмноження.

Усі функції, пов'язані з центральним апаратом регуляції та в єдності, формують певні пристосувальні реакції організму, адекватні умовамйогоіснування. Прицьому слідвідмітити, щонасправді рухи регулюються не рефлексами, а програмами. До того ж рухові центри, які регулюютьпозу тарухи, розміщені повсійЦНС(відкори до спинного мозку), утворюючи ієрархію. В еволюційному плані спостерігаються як поступове ускладнення й спеціалізація окремих рухових центрів, так і більша ступінь їх взаємодії (партнерство).

Усі рухи поділяються на свідомі (довільні, вольові) й несвідомі (мимовільні, автоматичні, «запрограмовані»). Вони бувають активні (внаслідок скорочення м'язів) і пасивні (під впливом сторонніх сил).

Орієнтаціятіла— розміщенняпоздовжньоїосітілавідноснонерухомої системи координат (вертикально, горизонтально). Поза тіла — взаєморозміщення частин тіла одна відносно іншої при певній орієнтації (при стоянні, сидінні, ходінні, лежанні).

Система опори й рухів — це виконавчі органи (апарат опори й рухів, представлений кістками скелета, які утворюють кінематичні кісткові ланцюги, і м'язами) і механізми регуляції (нервові центри з провідниковим апаратом, де відбуваються процеси збудження і гальмування та їх сумація). Все це забезпечує рухові реакції організму: орієнтація й формування пози тіла, активні переміщення тіла впросторі, робочі рухи.

Будь-яка поза буде сформованою, якщо тіло вданий момент нерухоме відносно опори. При цьому всі сили, що діють на тіло, зрівноважуються.

Будь-якийоб'єктперебуваєустанімеханічноїрівноваги, якщойого загальний центр маси проектується на площу опори — перша фізичнаумовазабезпеченняпози. Уцьомуразівсетілозрівноважується протидією опори, а різні зовнішні сили, що відхиляють його від положення рівноваги, зрівноважуються масою самого тіла. Тобто під впливом своєї маси тіло автоматично повертається в попереднє положення.

Якщо уявити ідеальний макет тіла людини, виконаний із збереженням його геометрії, рухливості суглобів і розподілу маси живого тіла, то поставлений «на ноги», він не зможе стояти навіть при

89

дотриманніназваної фізичноїумови. Алеєщедвіфізіологічні умови: а) внаслідок скоротливої активності скелетних м'язів організму виключаєтьсяможливістьзгинаннятілавсуглобахпідвпливоммаси розміщених вище його частин; б) скоротлива активність м'язів компенсує дію на організм усіх негравітаційних сил, які порушують позу, відхиляючи тіло від попередньогостану. Це сила руху повітря, поштовху викиду серцем крові тощо. Під впливом цих сил тіло постійно відхиляється від попереднього рівноважного стану, і при зміщенні проекції загального центру ваги за площу опори вертикально розміщений об'єкт може впасти.

Рівноважнийстаноб'єктатимстійкіший, чимнижчерозміщенийзагальнийцентрвагийчимбільшаплощайогоопори. Улюдинивінзнаходитьсяна рівні нижніхпоперекових хребців, аплощаопори(обмежена зовнішніми краями стіп) дуже мала. Причому центр проекції зсунутийназадівправо. Тобтозаднячастинаважча, ніжпередня. Протелюдинадобретримаєтьсянаногахувертикальномуположенні.

У реальному живому організмі підтримання пози здійснюється завдяки скороченням м'язів, їхній взаємодії з кістками скелета. До того ж коригується розміщення загального центру маси тіла, замикання суглобів і протидія впливові зовнішніх сил, які відхиляють йоговідстану рівноваги.

Позалюдининеєабсолютнонерухомимстаном. Пристоянніспостерігаються певні коливальні (маятникоподібні) рухи з боку в бік. Цімалірухиможназареєструватизадопомогоюкефалографії.

Поза — це певне, відносно рівноважне (стосовно неживих об'єктів) положення тіла, яке має певне пристосувальне значення для досягнення окремої поведінкової мети. Рух — це переміщення тіла або його частин, яке також забезпечує можливість досягнення конкретної поведінкової мети.

Длялюдинипідтриманняпозиздійснюється умовно-рефлектор- но й стає можливим лише в процесі навчання (утворення умовних рефлексів). Позапідтримується зарахуноктонічних (позових) рефлексів (змінюється тонус скелетних м'язів). Рухові (фазові) реакції забезпечуються перемінним скороченням і розслабленням скелетних м'язів.

Кісткискелетаявляютьсобоюважелі, якимнадаєтьсярухскороченнями м'язів, що до них прикріплені. До кісток докладаються дві сили: скорочення м'язів (утримувальна сила, яка докладається, як правило, до короткого плеча) і маса переміщуваного вантажу — протидіюча сила, яка докладається до довгого плеча.

Майже всі кістки являють собою швидкісні важелі. Вони дають виграш в амплітуді рухів, але програють у силі. Тому скелетні м'язи розвиваютьбільшу силу, ніжмасавантажу, щопереміщується.

90

Кісткискелетаз'єднаніміжсобоюсуглобамиізв'язками, утворюючи кінематичні пари і ланцюги. Пара — це дві кістки (два важелі), які зв'язані між собою суглобом. Ланцюг — кілька кісток (більше двох), послідовно з'єднаних суглобами. Кінематичні пари характеризуються рухливістю, що виражається в ступенях свободи. Наприклад, суглоб, що підвішений в одній площині, має одну ступінь свободи. Кількість ступенів свободи залежить від одно-, двоабо трьохосностісуглоба. Кінематичнийланцюгмаєчислоступенівсвободи, щодорівнюєсуміступенівсвободисуглобів, якідоньоговходять. Так, кисть руки відносно тулуба має 7, а кінець пальця — 16 ступенів свободи. Загалом організм може реалізувати 246 ступенівсвободи. Томурукалюдини, виконуючиробочірухи, можепереміщуватисьу будь-якомунапрямку.

Для виконання цілеспрямованих рухів реалізується лише необхідна для них кількість ступенів свободи — згинання, розгинання й обертання суглобів. Одночасно необхідне замикання інших суглобів з метою виключення надлишкових ступенів свободи, непотрібних у даний момент. Це виконують скелетні м'язи і нервовий апарат регуляції.

Специфічна функція соматичної системи полягає у формуванні пози, локомоціях робочих рухів, здійснюваних внаслідок поєднання тонічних і фазних скорочень окремих м'язів і м'язових груп. При цьому провідна роль полягає в координації скоротливості певних м'язових груп, яка здійснюється ЦНС. Тому надалі ми розглянемо участь її різних рівнів у побудові рухів, значення сенсорних процесів і вегетативного забезпечення.

Спинний мозок

Структурно-функціональною одиницею спинного мозку є нейрон. Нейронні елементи спинного мозку поділяються на еферентні нейрони, інтернейрони, нейрони висхідних трактів та інтраспінальні волокна чутливих аферентних нейронів, уніабо псевдоуніполярні нейрони спинномозкових гангліїв. 97% нейронних елементів — це інтернейрони. Тіланейронівіїхнідендритиутворюютьсіруречовину спинного мозку. Аксони є провідними шляхами білої речовини. Еферентні нейрони спинного мозку представлені а- і у-мотонейро- нами. а-МН зв'язані з інтраспінальними інтернейронами, аферентними волокнами та волокнами низхідних шляхів. Вони поділяються на тонічні (беруть участь у забезпеченні тонусу м'язів) і фазні (забезпечують швидкі скорочення). Імпульсація других у 2-3 рази більша, ніж перших. у-МН менші за розмірами, що зменшує

91

швидкість проведення потенціалів дії, і вони іннервують інтрафузальні м'язові волокна. Не маючи зв'язку з аферентними волокнами, вони моносинаптично активуються волокнами низхідних шляхів. Таким чином вонитакож впливаютьна тонічні іфазні скорочення.

Спинний мозок має чітку сегментарну будову. Але багато його нейронів згруповані в ядра, які об'єднують кілька сегментів. У цьому також виявляється інтегративна функція не тільки спинного мозку, а й усієї ЦНС. Кожний сегмент утворює вентральні й дорзальні корінці. Вентральні утворені аксонами а- і у-мотонейронів, тіла яких знаходяться впередніх рогах спинного мозку, дорзальні — утворені аферентними волокнами від уніполярних (псевдоуніполярних) клітин спинномозкових гангліїв. Чітка сегментарна будова спинного мозку дає можливість локалізувати місце його ураження залежно від порушення тих або інших рефлексів.

Спинний мозок має шийний, грудний, поперековий і крижовий відділи. У грудному крім передніх і задніх рогів є ще й бокові. Вони утворюють вегетативні центри.

Спинний мозок виконує сенсорну, провідникову й інтегративну (рефлекторну) функції.

Сенсорна функція забезпечує первинний центральний аналіз інформації від пропріорецепторів, рецепторів шкіри тулуба і кінцівок та від ряду вісцерорецепторів внутрішніх органів.

Для вивчення рефлексів спинного мозку здійснюють перерізку між довгастим мозком і спинним. Вивченняїхможливепіслязакінчення спінальногошоку.

Усі рефлекси спинного мозку поділяються на сегментарні й міжсегментарні, що можуть бути як рухові, так і вегетативні (вісцерорецептивні). Рухові бувають пропріорецептивні і шкірно-м'язові. І ті, й інші можуть бути як тонічні, так і фазні. Розглянемо кілька найбільш поширених рефлексів.

Найпростішим тонічним рефлексом спинного мозку є рефлекс на розтягання (міотатичний рефлекс), який складається з двох нейронів (рис. 26). Це моносинаптичний рефлекс. Подразником у цьому разі стає земна гравітація. Вона викликає розтягання то однієї групи м'язів, то їхніх антагоністів. У цілісному організмові ці рефлекси беруть участь у формуванні антигравітаційної пози. Більшість їх — розгинальні. Вони також беруть участь у забезпеченні генералізованого тонусу. Рефлекси опори виникають з поверхні стоп при доторканні до них та з пропріорецепторів стоп при їх тильному згинанні. Урезультатізбільшеннятонусувсіхрозгиначівногиспричиняє її екстензію. Однак рівень спинного мозку недостатній для підтримання антигравітаційної пози, і він може забезпечити тільки в'ялий тонус м'язів, сухожильні й найпростіші (елементарні) захисні

92