фізіологія Плиска остання

муєактивністьклітинПуркіньє(зняттягальмівного впливукоримозочка на ядра мозочка) (рис. 35).

За своєю фізіологічною суттю мозочок є порівняльним пристроєм (коректором) у ЦНС, контролюючи й коригуючи діяльність моторної кори та інших рухових центрів у регуляції пози й рухів. Мозочок також бере участь у формуванні та зберіганні програм складних рухових реакцій довільного й мимовільного характеру. Це досягається шляхом координації діяльності м'язів агоністів, антагоністів і синергістів. Тобто він доповнює і координує діяльність інших рухових центрів, відповідаючи за регуляцію пози й м'язового тонусу, виправляє (при необхідності) повільні цілеспрямовані рухи при ходьбі й координує їх (рефлекси руху) з рефлексами підтримання пози в цей час, контролює правильне виконання швидких цілеспрямованих команд, посланих головним мозком. До нього аферентними шляхами (повзучими й мохоподібними волокнами) потрапляє інформація від усіх рецепторів. Ці волокна згруповані у спино-, вестибуло-, оливо- і ретикуломозочкові тракти. Крім того, двосторонніми зв'язками він з'єднаний з моторною корою, базальними ядрами та всіма руховими ядрами стовбура ГМ (церебеллоталамокортикальні й інші шляхи). Сюди ж низхідними шляхами передається «модель» тієї команди, яка пішла від кори на рухові МН спинного мозку через пірамідні шляхи. При її виконанні від рецепторів у мозочок потрапляє інформація про ступінь її виконання. Тут вона порівнюється з «моделлю», і при необхідності вноситься корекція, яка посилається в моторну кору, пригальмовуючи або, навпаки, активуючи ці рухи. Нарешті, вся інформація передається до грушоподібних клітин, які в свою чергу гальмують ядра мозочка, і через низхідні шляхи потрапляє на

103

низхідні рухові структури (ядро Дейтерса). Отже, мозочок не формуєрефлекси, абереучастьувсіхруховихреакціяхорганізму— координації статичних і статокінетичних рефлексів. Тому при його ураженні порушуються всі види рефлексів без винятку: познотонічні, фазні грубі, фазні тонкі.

Основнісимптомиураженнямозочка: а) атаксія— порушенняам-

плітуди рухів м'язів у бік гіперметропії (збільшення) і з атаксичним тремором (тремтіння при рухах) внаслідок неузгодження діяльності м'язівагоністівіантагоністів(припальце-носовійпробіхворийпро- махується в бік прискорення руху, при цьому в рухові кінцівки виникає її тремтіння); б) асинергія — неузгодженість діяльності м'язів агоністів і синергістів (хворий із закладеними за головою руками не зможе сісти в ліжку — м'язи черевного пресу, скорочуючись, піднімають ноги, оскільки нижні задні м'язи тулуба не притискають їх вниз (складні рухи ніби розпадаються на прості, які виконуються не одночасно, а послідовно); в) дистонія з переважанням гіпотонії — внаслідок гальмування одних і активації інших рефлексів спостерігається їх мозаїчна картина (одні посилені, інші, навпаки, послаблені, причому більшість внаслідок зникнення активаційного впливу мозочканарозгиначіослаблені); г) астенія— маласилам'язівішвидка їх втомлюваність через надмірні нераціональні рухи і порушення їх вегетативного забезпечення; д) порушення рівноваги (дезеквілібраціяабоатаксичнадистонія) внаслідокгіпотонії тапорушеннястатокінетичних рефлексів — п'яна ходьба.

Ураженнямозочкасупроводжуєтьсятакожпорушеннямивегетативної регуляції. Вважають, що він впливає на збудливість вегетативних нервових центрів, адаптуючи організм до виконання рухових реакцій. Тому мозочок є посередником між соматичною й АНС.

Таламус

Одним з головних підкіркових утворень ЦНС є таламус. Його нейрониутворюютьблизько 40 ядер— передні, інтраламінарні, середні й задні. Функціонально вони поділяються на специфічні (перемикальні сенсорні, асоціативні сенсорні, перемикальні несенсорні) й неспецифічні. Специфічні ядра зв'язані з певними зонами кори, неспецифічні— дифузнозакінчуютьсяповсійкорі. Нанейронах специфічних ядер закінчуються волокна висхідних трактів, івони моносинаптично пов'язані із сенсорними й асоціативними зонами кори. Таламус — це «ворота» ЦНС, через які до кори надходить уся інформація. До того ж далі проходить найбільш важлива інформація, а слабка й другорядна гальмується (своєрідний фільтр).

104

Ретикулярна формація через неспецифічні ядра таламуса контролює активність кори ГМ. Ці самі ядра забезпечують таламусу роль вищого центра больової чутливості за допомогою підсилення екстеро- й інтерорецепції больової чутливості. Таламус кільцевими зв'язками поєднаний з корою. Тому ці два нервових утворення функціонують як єдине ціле. Відповідно специфічні перемикальні сенсорні ядра таламуса із сенсорними зонами кори формують відчуття; асоціативні сенсорні з асоціативними зонами — образи та беруть участь у вегетативному забезпеченні організму, формуванні емоцій, мотивацій та пам'яті. Вегетативне забезпечення та участь у виникненні емоцій формують також перемикальні несенсорні ядра (точніше, лімбічні центри таламуса). їх моторна група разом з моторною корою і мозочком забезпечують рухові реакції організму. Наприклад, формування вторинної синергії ходьби (якщо таламічну тварину підштовхнути, то вона піде, поки не впреться у перешкоду). Водночас для вищих приматів і людини підтримання антигравітаційної пози в русі можливе лише при збереженні кори, оскільки у них усі локомоції — це умовні рефлекси (принцип кортикалізації функцій). Неспецифічні ядра таламуса беруть участь у формуванні больової і температурної чутливостей, організації сну й бадьорості, певною мірою взаємодіючи з корою, мозочком і руховими ядрами стовбура головного мозку, вони також беруть участь у забезпеченні рухів.

Лімбічна система

Лімбічна система включає: мамілярні тіла, гіпоталамус, передні ядра таламуса, гіпокамп, поясну звивину, мигдалеподібне тіло. Лімбічна система через гіпоталамус і мамілярні тіла пов'язана з центральною сірою речовиною і ретикулярною формацією спинного мозку. Через скроневу зону кори отримує інформацію від зорової, слухової та сомато-сенсорної систем; має зв'язки з лобною корою. Тому ураження скроневих ділянок супроводжується психічною сліпотою (втрата правильної оцінки зорової і слухової інформації та відсутність її зв'язку з власними емоціями).

Значення лімбічної системи (старої кори) полягає в тому, що вона забезпечує емоційний стан організму, його мотивації. Завдяки цьому вона контролює ерготропну й трофотропну регуляції організму. Перша полягає в пристосуванні організму до функціонування в умовах стресової ситуації або важкої м'язової роботи (важка м'язова робота є окремим випадком стресової ситуації); друга — до умов стану спокою або його відновлення з метою підтримання гомеостазу при відпочинку після попередніх напружених станів. Це

105

досягається завдяки регуляції допоміжних систем: дихання й сер- цево-судинної (переважно активація в стані напруження), травлення, вуглеводного, ліпідного, водно-електролітного обміну залежно від функціонального стану організму; та регуляції температури тіла прирізних станахорганізму.

Головною структурою лімбічної системи є гіпоталамус. Це вищий підкірковийвегетативнийцентрорганізму, її«вхідні» й«вихідніворота». Через гіпоталамус інформація потрапляє в лімбічну систему

іеферентними шляхами передається на стовбур головного мозку

івспинниймозкок. Гіпоталамусмає32 париядер, пов'язанихаферентними зв'язками з таламусом, ретикулярною формацією стовбура ГМ(преоптичні, передні, середні, зовнішнійзадніядра). Щерозрізняють передній, середній і задній гіпоталамус. Він отримує інформацію аферентними шляхами від таламуса та ретикулярної формації і від власних рецепторів (осмо-, глюко-, терморецепторів). Крім того, через висхідні еферентні шляхи він тісно пов'язаний з іншими центрами лімбічноїсистемиіновоюкорою; черезнизхідні— згіпофізом і вегетативними центрами стовбура головного мозку. Як і вся лімбічна система, гіпоталамус бере участь у регуляції діяльності організму в різних умовах його діяльності. Наприклад, пристосувань ня функціональної активності допоміжних систем (система кровообігу, дихання) до даних умов функціонування. Частина клітин гіпоталамуса є секреторними. їхній секрет (наприклад, АДГ) також бере участь у регуляції вегетативних функцій організму. Крім того, вінбереучастьурегуляціїводно-електролітногообміну, температури, формуванні емоцій, мотивацій, сну й бадьорості (їх чергування). Тут розташовані центри задоволення, спраги, голоду. Останнім часом показано, що гіпоталамус являє собою вищий інтегративний центр вегетативних і ендокринних функцій, але бере участь і в соматичних.

Як відомо, внаслідок високої чутливості клітин ГМ існує спеціальний захисний гематоенцефалічний бар'єр. Він утворений малопроникною стінкою капілярів, яка пропускає тільки воду, іони, глюкозу, амінокислотитазатримуєінші біологічно активніречовини. Зв'язок здійснюється тільки через хеморецептори.

Базальніядра

Базальні ядра — цескупченнясіроїречовиниу товщіпівкульвеликогомозку. Добазальнихядервідносятьхвостатеядро, шкаралупу (разом вони складають смугасте тіло, абонеостріатум), бліду кулю, огорожу (палеостріатум) та мигдалеподібне тіло. Бліда куля

106

ішкаралупа утворюють сочевицеподібне ядро, яке входить клином міжзовнішньоюівнутрішньоюкапсулами. Хвостатеядроішкаралупа хоча й розділені внутрішньою капсулою, утворюють єдине ядро з однаковою гістологічною структурою (щільне розміщення дрібних нейронів з окремими великими мультиполярними нейронами між ними). Поділ на хвостате ядро і шкаралупу неповний, оскільки вони пов'язані містками сірої речовини, які проходять через волокна внутрішньої капсули. Шкаралупу і хвостате ядро відносять до неокортекса. Вони формуються з матрикса навколо бокових шлуночків. Бліда куля належить до діенцефалона, виходить з матрикса навколо 3-го шлуночка та має спільне походження з субталамічним ядром. Стріатум (вищий відділ) з чорною субстанцією та червоними ядрами утворюють екстрапірамідну систему. Нижчими відділами останньої є спинний мозок і ретикулярна формація в середньому мозку. Напочаткуеволюціїїхнюроботукоординуєпалео-, аулюдини й вищихссавців — інеостріатум. Приформуванні мозкової кори

іпалео-, і неостріатум підпадають під вплив пірамідної системи. Смугасте тілоотримуєінформаціювідмозкової кори(особливорухових зон лобних ділянок) і таламічного центромедіального ядра (активаційні волокна). З хвостатого ядра й шкаралупи аферентні волокна направляються до латеральних і медіальних сегментів блідогошару, поділеноговнутрішньоюмедулярноюпластинкою. Прямі зв'язки між мозковою корою і блідою кулею, імовірно, відсутні. Однакможливііпсилатеральні— зкоридочорноїсубстанції, червоного й субталамічних ядер та ретикулярною формацією. Хвостате ядро та шкаралупа двосторонніми зв'язками пов'язані з чорною субстанцією. Аферентні нігростріальні волокна — дофамінергічні. Вони зменшують гальмівну дію смугастого тіла. Стріонігральні волокна— ГАМК-ергічнійгальмуютьнизхіднідофамінергічнінейро- ни, які регулюютьм'язовийтонусчерезу-нейрони. Тобто— цезамкнута система зі зворотним зв'язком. Таким чином, аферентними зв'язками вони пов'язані з усіма зонами кори, чорною субстанцією, таламусом і через нього з мозочком і всіма руховими ядрами стовбура головного мозку. Еферентні волокна смугастого тіла проходять через медіальні відділи блідого шару значними жмутиками, які закінчуються на численних ядрах. Один з них — це сочевична петля, якапочинаєтьсявпередніхвідділахмедіальногосектораблідогошару і йде до таламуса ігіпоталамуса та, реципрокно, досубталамічного ядра. Після перехресту вони контактують з ретикулярною формацією середнього мозку з утворенням ретикулоспінального тракту. Більшість еферентних волокон блідої кулі йде до зорового горба як частина регуляторних систем зворотного зв'язку. Цей палідоталамічний жмутик має ще назву поля Фореля Н1. Більшість його

107

волокон закінчується у вентромедіальному й вентрооральному передньому ядрах зорового горба. Існування різних реципрокних таламокортикальних зв'язків передбачає існування реверберувальних кіл, які полегшують або гальмують активність певних кіркових рухових полів. Через еферентні — з моторною корою, чорною субстанцією. Отже, ці зв'язки двосторонні. Вони є частиною екстрапірамідної системи, і їхня роль полягає у формуванні й зберіганні складних програм вроджених і набутих рухових реакцій організму, забезпеченні їх інтеграції з тонічними рефлексами, включення допоміжних рухів. Стріопалідарна система справляє в основному гальмівний вплив на рухові та емоційні компоненти поведінки. Базальним ядрам належить головна роль у програмуванні повільних рухів, мозочку — швидких.

Додатковіполя— цешкаралупа— блідакуля— зоровийгорб— шкаралупа; хвостатеядро— блідийшар— зоровийгорб— хвостатеядро; шкаралупа — зовнішня частина блідого шару — активаційна ретикулярна формація — центромедіальне ядро зорового горба — смугасте тіло; зовнішня частина блідого шару — активаційна ретикулярна формація — таламічні інтраламінарні ядра — зовнішня частина блідої кулі; зубчасте ядро мозочка — зоровий горб — кіркове ядро 4 — ядро мосту (або червоне ядро — центральний шлях покришки— нижняолива) — зубчастеядромозочка.

Низхідні волокна базальних ядер відносно нечисленні порівняно з палідоталамічними й досягають спинного мозку полісинаптично. Тому вважають, що їхня роль полягає у контролі й регуляції активності рухових і премоторних кіркових полів шляхом різних реверберувальних кіл, в результаті чого довільні рухи стають плавними й безперервними. Реверберувальні кола смугастого тіла доповнюються мозочковою, вестибулярною і пропріоцептивною системами.

Шкаралупа з моторними зонами кори головного мозку забезпечує виконання складних і точних довільних автоматичних рухів — гра на піаніно, писання. Це рухи, набуті в процесі навчання. Хвостате ядро, аналізуючи інформацію, що надходить у пам'ять і зберігається в ній, контролює моделі рухів при певних ситуаціях, які формують поведінкові реакції. Основними нейротрансмітерами цих нервових утворень є дофамін, норадреналін, серотонін, енкефалін, у-аміномасляна кислота, що мають велике значення в лікуванні пацієнтів з ураженнями даних структур. Наприклад, І-дофамін лікує прояви паркінсонізму (сам дофамін непроникний крізь гематоенцефалічний бар'єр).

Розрізняютьциклшкаралупи — починається впремоторній ідодаткових моторних зонах кори, поширюється до шкаралупи, не заходячи в хвостате ядро, й далі — блідої кулі, таламуса і повертається до первинної моторної,

108

премоторної та додаткової моторних зон. Інколи включаються допоміжні цикли за участю субталамічного ядра та чорної речовини. Циклхвостатого ядра — збудження від лобних зон через парієтальну та потиличну зони спрямовується в скроневу ділянку. У саме хвостате ядро воно надходить від асоціативних зон кори, які потім йдуть до шкаралупи, блідої кулі, таламуса й моторних зон кори.

При ушкодженні смугастого тіла спостерігаються гіпотонія м'язів, гіперкінези. Механізм цих порушень пов'язаний з ослабленням міотатичних рефлексів, посиленням або послабленням мімічних співдружніх рухів.

Ушкодження блідої кулі супроводжується воскоподібною ригідністю, тремором спокою і гіпокінезією. Характерним є симптом «зубчастого колеса». Обумовлені вони однаковим за величиною посиленням міотатичних рефлексів як екстензорів, так і флексорів, безперервною поперемінною активацією центрів агоністів і антагоністів.

Стріопалідарна жаба інтактна, подібна до такої без кори, ловить мух, але нереагуєнанюховіподразники. Умовнірефлекси— утворюються. Голуб— літає, облітає предмети, які дають тінь, але не клює зерно. Кішка, собака, мавпа, людина не відрізняються від таламічних. Стріарні собаки й таламічні не відрізняються. Вони також не відрізняються від мезенцефальних за поведінкою. Для таламічних тварин характерною є ходьба без дистантноїорієнтації.

Коравеликихпівкульголовногомозку

Найновішим і найбільш складним утворенням ГМ є кора великих півкуль (нова кора). Ця кора за своєю будовою колонкоподібна й має шість шарів: молекулярний (плексиформний, утворений переважно сплетіннями нервових клітин); зовнішній зернистий; дрібних

пірамідних нейронів — зовнішній пірамідний; внутрішній зернистий;

гангліонарний клітин Беца — внутрішній пірамідний (гангліонарний);поліморфний (мультиформний) — веретеноподібні й трикутні клітини.

Складне утворення кори й визначає її функції. Так, за допомогою різних впливів на кору великих півкуль можна добитися змін діяльності будь-якого іннервованого органу, що свідчить про надзвичайно важливу роль цього нервового утворення. Але ми розглянемо тільки найважливіші відділи й функції кори. Це сенсорні зони кори, які разом із сенсорними перемикальними ядрами таламуса формують відчуття. Асоціативні зони кори отримують інформацію від усіх специфічних ядер таламуса. Разом з асоціативними ядрами

109

таламуса формують сприйняття образів, абстрактне мислення, мову, пам'ять. Разом з моторною корою, базальними ядрами, мозочком формують і зберігають програми складних вроджених і набутих рухових реакцій організму, вибирають цілі й програми рухових реакцій, провадять оцінку їх результатів.

Спонукання й стратегія рухових програм формуються при взаємодії підкіркових мотиваційних ділянок з асоціативними зонами з перетворенням у програмирухів, які передаютьсявспинниймозок ідалі — доскелетних м'язівдляїхреалізації. Власне моторна, премоторнайдодатковазоникоримодулюютьсилуспінальнихістовбурових рефлексів організму, запускають складні вроджені й всі набуті рухові реакції, коригують і (або) запускають вегетативні реакції організму для його забезпечення під час різних функціональних станів. Від моторної корипочинаєтьсяпірамідний шлях, але, якужезазначалося, лише 3-5 % від гігантських клітин Беца моносинаптично закінчуються на МН спинного мозку, а більшість — полісинаптично. ЦенайбільшмолодийшляхвГМ.

Як виявилось, і моторна (прецентральна звивина), і сенсорна (постцентральна звивина) зони нової кори містять як аференти входів, так і моторні виходи. Тому більш правильна їх назва — І і II сомато-сенсорні (сенсомоторні) зони. Крім того, необхідно згадати зорову потиличну, скроневу слухову й тім'яну асоціативну зони. Лобна доля з лімбічною системою бере участь у формуванні мотивацій, поведінки й програмуванні складних поведінкових актів.

Через низхідні шляхи медіальної і латеральної низхідних систем моторна кора ГМ контролює силу спінальних рухових рефлексів і точні рухи пальців рук. її ураження супроводжується посиленням міотатичних рефлексів м'язів екстензорів (пірамідна еластичність).

У процесі еволюції спостерігається кортикалізація ЦНС — підпадання функцій під вплив кори.

Пірамідний шлях починається у сенсомоторній корі (поля 4, 6,3, 1 і2). Уцихжекірковихполяхберутьпочатокекстрапіраміднішляхи: кортикостріарні, -рубральні, -нігральні, -ретикулярні та інші, які йдутьдоруховихядерчерепнихнервівіспінальнихМНполісинаптично. Більшість їх проходить через внутрішню капсулу. Тому її ураження перериває екстра- і пірамідні шляхи з виникненням спастики. Невелика частина екстрапірамідних волокон, можливо, проходить через зовнішню капсулу. Тому при спастичній геміплегії, при гематомі у внутрішній капсулі паралізована кінцівка, здатна виконувати деякі довільні рухи.

Ураження екстрапірамідної системи супроводжується порушеннями м'язового тонусу (дистонія) та мимовільних рухів (гіперкінезія, гіпокінезія, акінезія), які під час сну відсутні. Гіперкінезія

110

ігіпотоніявиникаютьприураженнінеостріатума; гіпокінезіяігіпертонія або ригідність — при ураженні чорної субстанції (хвороба Паркінсона) урезультатівтратимеланінвміщувальнихнейронівчорної субстанції та дофамінергічних нейронів смугастого тіла. Рідкісне одностороннє ураження супроводжується клінічними ознаками на протилежному боці тіла.

Ригідність обумовлена ураженням нейронів чорної речовини, які гальмуютьімпульсиіз смугастоготіла, щовсвою чергу гальмують активність блідого шару. їх втрата розгальмовує еферентні палідні імпульси, що сприяє активізації спінального тонічного рефлексу розтягання, двома шляхами:

а) низхідні шляхи блідого шару перетинаються в ділянці середнього мозку і утворюють синапси з ретикулоспінальними нейронами ретикулярної формації; ці нейрони підвищують тонус шляхом розгальмовування інтернейронів, відповідальнихзатонічнірефлекси розтягання;

б) розгальмовані імпульси з медіальних відділів блідого шару досягають ділянки ба через оровентральне таламічне ядро; далі особливі нейрони посилають кортикоспінальні волокна, які несуть полегшувальний ефект інтернейронам для тонічного рефлексу розтягання і, таким чином, збільшують тонус до рівня ригідності.

Руйнування еферентних клітин або волокон блідого шару за допомогою коагуляції медіальної частини блідого шару, або ділянки ansa lenticularis, або оровентрального таламічного ядра спричиняє практично повне зникнення ригідності.

Вважають, що дуги допоміжних реакцій формуються на рівні палідума, а стріатум їх гальмує. У новонароджених багато рухів через недорозвиненість палідума. З розвитком ЦНС рухів стає менше.

Нервова регуляція вісцеральних функцій організму

ВИДІЛЯЮТЬ регуляцію (управління) діяльності органів (системи), які працюють в автоматизованому режимі (активація, гальмування); ініціацію — запуск діяльності органу, який не має автоматії, та координацію— узгодженнядіяльності кількохорганів.

Усі функції організму поділяють на сенсорні й ефекторні. Сенсорні функції зрештою зводяться до сприйняття й аналізу інформації про подразники (зовнішні й внутрішні), які діють на нього. На цій основі формуються відчуття до сприйняття об'єктів середовища. Сенсорні функції організму забезпечують системи нервових структур, якіназиваютьсенсорнимисистемами, абоаналізаторами. Ефекторні функції організму поділяють на соматичні й вісцеральні, а за

111

типами — на соматичні й вегетативні. До соматичних (анімальних) функцій організму відносять його рухові функції, що здійснюються завдяки діяльності скелетних м'язів. «Психічні» функції — це вищі відображення функцій кори. Вегетативні функції організму — це функції його внутрішніх органів, а також функції живлення, трофіки, метаболізму, росту, розмноження і диференціювання. Вони забезпечуютьпідтриманнягомеостазу тапроцесиадаптаціїорганізму до швидкозмінюваних умов зовнішнього середовища.

Система нервових структур організму, яка забезпечує здійснення його рухових функцій, називається моторною (руховою) нервовою системою. Вегетативніфункціїорганізмурегулює«автономна» нервова система (АНС).

Сенсорні системи забезпечують як соматичні, так і вегетативні рефлексиорганізму. Вісцеральніаференти— це80 % волоконX парита50 % черевнихнервів(великого, малого, поперековогоймискового), їхнітіла розміщені у верхньому та нижньому гангліях n.vagus івспинномозковихвузлах. ЧутливаіннерваціявідмеханоіхеморецепторівкаротидногосинусайдеускладіIX пари. Тілацихаферентних нейронів залягають у верхньому і нижньому язико-глоткових гангліях.