фізіологія Плиска остання

стереотипні рухові рефлекси. Вони стереотипні за виникненням (не можутьневиникнутипридіїпевногоподразника певної сили), характером (послідовно не здійснюються), силою (залежатьвідсилиподразникаіневраховуютьситуацію). Тобтовизначають-

ся тільки характером подразника і не залежать від умов навколишнього середовища. Розглянемо їхбудову.

Сухожильний колінний рефлекс (рис. 33) спостерігається, якщозавдати

легенькогоудару неврологічниммолоточкомпосухожилку чотири- головогом'язастегна(Г-рефлекс). Піддієюударусухожилокпрогинається, іцесупроводжуєтьсянесильним, алесинхроннимрозтяганням усіх екстрафузальних волокон цього м'яза. Це в свою чергу спричиняє розтягання всіх його пропріорецепторів. Збудження від пропріорецепторів аферентними шляхами передається до а-МН, що розміщені в передніх рогах спинного мозку цього ж самого м'яза. Активація а-МН викликає скорочення м'яза. При скороченні розтягаються з формуванням відповідного рефлексу й м'язи антагоніста. До того ж завдяки скороченнюобохм'язівможливе «активне» замикання суглоба і припинення руху. Тому збудження, крім того, що передається на а-МН цього ж самого м'яза через інтернейрон, гальмує а-МН м'язів антагоніста. Це моносинаптичний рефлекс. Подразнення аферентних шляхів електричними стимулами супроводжується Я-рефлексами. Сегментарні фазні рефлекси використовують для топічної діагностики уражень спинного мозку.

Кращим прикладом захисного згинального рефлексу є такий з шкірних покривів (рис. 34). У цьому разі існує аналогічна ситуація з гальмуванням м'язів антагоніста. Однак збудження до а-МН згинача передається через інтернейрон. Це полісинаптичний рефлекс. Чому до згинача? Тому що найбільш частими й корисними робочими рухами кожного організму є саме згинальні рухи. Вони й закріпилися в еволюційному процесі як захисні.

розгинальний. Так, рефлекторне згинання однієї кінцівки викликає контрлатеральне розгинання кінцівки з протилежного боку. Багато рефлексів спинного мозку мають стереотипну, ритмічну форму. Завдяки подразненню у спинному мозку виникає поперемінна активація одних (наприклад, згиначів) і гальмування інших (наприклад, розгиначів) м'язів і навпаки.

Фазні рефлекси — захисні. Так, сухожильні рефлекси захищають м'язи від розриву при їх сильному розтяганні (гомеостаз довжини), рефлекси на вкорочення — від розриву (відриву надкісниці) при сильному скороченні.

До вегетативних рефлексів спинного мозку відносять рефлекси сечовиділення і дефекації, потовиділення і найпростіші судинні, їхній рівень недостатній для забезпечення нормальної життєдіяльностіорганізму. Так, цінервові центринезабезпечуютьпідтримання системного артеріального тиску відповідного життєдіяльності організму навіть на мінімальному рівні в стані спокою.

Провідникова функція спинного мозку обумовлена висхідними й низхідними нервовими шляхами, які через нього проходять. Висхідні шляхи проводять усю шкірно-пропріорецептивну чутливість

івідповідно беруть участь у забезпеченні зв'язку організму із зовнішнім середовищем. Сюди відносять тонкий пучок Голя і клиноподібний — Бурдаха, спіноталамічний, -тектальний і -мозочко- вий (вентральний Говерса й дорзальний Флексінга) шляхи. Через низхідні — відбувається контроль його діяльності центрами, що знаходяться вище. Це досягається впливом як на первинні аферентні волокна і нейрони висхідних шляхів, так і на МН спинного мозку. До того ж вестибулоспінальний шлях, активуючи а- і у-МН екстензорів, одночасно пригальмовує такі флексорів. Ретикуло-, рубро- і кортикоспінальні шляхи, навпаки, активують а- і у-МН флексорів і пригальмовують такі екстензорів. Те, що три шляхи контролюють згинальні рухи й тільки один розгинальні, підтверджує їхню домінуючу роль у корисних рухах організму. Крім того, вестибуло- і ретикулоспінальний шляхи іннервують м'язи тулуба

іпроксимальні м'язи кінцівок; два інших (рубро- і кортикоспінальний) — іннервують дистальні м'язи кінцівок. Перші два (проходять у передніх канатиках спинного мозку) утворюють медіальну низхідну систему, яка відповідає за тонічні й грубі рухи; два інших (проходять у бокових канатиках спинного мозку) — латеральну низхідну систему, яка відповідає за тонкі фазні рухи.

Старі уявлення про пірамідну систему (кортикоспінальний шлях зв'язку кори з МН спинного мозку без переключень), яка відповідає за довільні рухи, й екстра-пірамідну (кортикорубро-, -вести- було-, ретикулоспінальний зв'язок кори з МН спинного мозку —

94

багатоступінчастий зв'язок), яка відповідає за мимовільні рухи, невірне. Це пов'язано з тим, що тільки 3-5% волокон від клітин Беца доходять до МН спинного мозку без переключень (моносинаптично). Інші волокна передають збудження або гальмування на МН спинного мозку полісинаптично через інтернейрони. Таким чином, вищі рухові центри можуть включати і виключати певні рефлекси спинного мозку відповідно до умов зовнішнього середовища, узгоджуючи діяльність організму. До того ж усі природні рухи організму будуються вже на «готових» спінальних автоматіях. У цілісному організмові — це ніби цеглинки, з яких рухові центри головного мозку (ГМ) будують природні рухові реакції. Інтернейрони (ключові) спинного мозку входять у локальні нервові центри і відіграють роль пускового елемента. Це підтверджує й те, що при крововиливі в ділянці середньої мозкової артерії відновлюються і ті, й інші рухи. Не відновлюються тільки пальцеві рухи (гра на скрипці, піаніно). Всім спінальним руховим рефлексам (тонічним і фазним) властива стереотипність як за характером, так і за силою. Моносинаптичне закінчення на МН спинного мозку дозволяє формувати рухові реакції, які не властиві спинному мозку. У цьому разі фазні рефлекси втрачають стереотипність.

Пірамідна система бере участь у здійсненні всіх довільних рухів, екстрапірамідна — усіх, але за винятком рухів пальців рук, завдяки позакоровим центрам у вроджених стовбурових і проенцефалічних рухах, забезпеченнілокомоцій, якіулюдиниявляютьсобоюдовільніруховіреакції.

Будь-яке пошкодження в ЦНС вище спинного мозку (перерізка між спинним і заднім мозком в експерименті, крововилив у стовбур мозку у хворих із судинними порушеннями) супроводжується виникненнямспінальногошоку, тобтоповноюарефлексією(відсутністюусякихрефлексів). Явищаспінальногошокуминають, інайпростіші рефлекси відновлюються. Тривалість спінального шоку прямо пропорційнаступенюрозвиткуорганізму. Чимнабільшвисокійсходинці еволюційної драбини розміщений організм, тим більший вплив на діяльність спинного мозку створює кора й інші вище розміщені структуриЦНС. Відповідно— йбільшатривалістьспінальногошоку. Увищихорганізмівявищаспінальногошокуповністюнепроходять. Механізмформуванняспінальногошокуобумовленийнадмірно сильним травматичним подразненням усіх низхідних шляхів. У результаті виникає гіперполяризаційне гальмування більшості рефлексівспинного мозку. Тривалейсильне травматичне збудження, яке, можливо, є в окремих випадках, також супроводжуватиметься гальмуванням. Однак це гальмування буде пресинаптичним деполяризаційнимвнаслідокрозвитку стійкої підпороговоїдеполяризації.

95

ІГГ-У

ЯквжеЗазначалося, явищаспінальногошокувбагатьохорганізмів проходять, і найпростіші мимовільні рефлекси відновлюються. Інші види діяльності спинного мозку змінюються. Обумовлено це тим, що коригувальний (гальмівний і збуджувальний) вплив вищих відділів ЦНС, що контролюють роботу спинного мозку, відсутній. Томуз'являютьсяпатологічнірефлекси(рефлексБабинськогоухворих з крововиливами в мозок, у нормі він характерний лише для дітей віком до одного року). Інші рефлекси послаблюються, посилюютьсяабоспотворюються.

Отже, спинний мозок бере участь у формуванні м'язового тонусу, тонічних та стереотипних згинально-розгинальних фазних рефлексів. Спинний мозок не може забезпечити підтримання антигравітаційноїпози.

Задній мозок

Задній мозок складається з довгастогомозку ймосту. Серед його нейрональних елементів виділяють еферентні нейрони, інтернейрони, нейрони висхідних і низхідних трактів, первинні аферентні волокна, волокна провідних шляхів.

Порядіззбереженнямсегментарності(якіуспинномумозку) увигляді вогнищевого виходу V-XII пар черепно-мозкових нервів задній мозокнабуваєчіткоїядерноїструктури. Йогорухові, чутливі, змішані йвегетативніядраберутьучастьубагатьохреакціяхорганізму.

Задній мозок також виконує сенсорну, провідникову й інтегративну функції. Сенсорна полягає у первинному центральному аналізі вестибулярної та слухової рецепції, рецепції від пропріорецепторів і рецепторів шкіри голови, багатьох внутрішніх органів. Вестибулорецептори отолітового апарату реагують на зміну нахилу головивпросторітанаприскореннятілапідчасруху горизонтально або вертикально; півколових каналів — на рух голови з кутовим прискореннямутрьохвзаємоперпендикулярнихплощинах. Провідникова функція забезпечує проведення інформації, що надійшла зі спинного мозку, до розміщених вище центрів ЦНС та у зворотному напрямку. Інтегративна функція забезпечує посилення спінальних міотатичних(переважном'язіврозгиначівзарахуноквестибулярного ядра, що забезпечує антигравітаційну позу) й особливо шийних спінальних рефлексів положення, інтеграцію вестибулярних рефлексів положення (разом вони забезпечують відносно стійку антигравітаційну позу — при поворотах і нахилах голови) й інтеграцію вегетативних рефлексів (дихальної і серцево-судинної систем). Для вивчення тварин із збереженим заднім мозком необхідно провести

96

перерізку вище моста, але нижче червоних ядер. Для такої тварини буде характерна нестійка антигравітаційна поза: наприклад, кішка стоїть, алепрививеденніїїзположеннярівновагисамостійновідновити її не може. Вона схожа на пластмасову іграшку. Для такої кішки характерна так звана децеребраційна ригідність: ніжки витягнуті, хвіст трубою, голова закинута. Механізм цього явища пов'язаний з тим, що проявляється активаційний вплив вестибулярного ядра на а- і у-, але переважно на у-МН розгиначів. Шляхи, які його зрівноважують, — відрізані. Те, щопереважнонау-МН, пояснюється тим, що перерізка задніх корінців супроводжується практичним зникненням децеребраційної ригідності. Водночас пригальмовуються а- і у-МН флексорів. Крім того, динамічна та статична активація у-еферентів підвищує реакцію на швидкість подовження м'яза та на її тривалість, що викликає імпульсацію в аферентних волокнах. Ригідність посилюється при видаленні мозочку, який гальмує ядро Дейтерса. У цьому разі вона зберігається навіть після перерізки задніх корінців і тому називається ос-ригідністю.

Для цієї тварини характерні тонічні шийні й тонічні вестибулярні рефлекси. Шийні рефлекси, хоча й замикаються на рівні верхніх шийних сегментів спинного мозку, можуть бути вивчені лише при їх активації вестибулярнимядром. Успінальної тваринивонинастільки слабкі, що не проявляються. Для отримання «чистих* шийних рефлексів потрібно зруйнувати лабіринти. У цьому разі при нахиленні голови тварини (кішки) вперед у неї ослаблюється тонус екстензорів у передніх лапках і посилюється цей тонус у задніх («кішка ловить мишку»). При підніманні голови — все навпаки («кішка ловить пташку»). При нахиленні голови вбік компенсаторно посилюється тонус з протилежного боку. Для блокування шийних рефлексів накладають гіпсовий комірець, що запобігає подразненням зрецепторівшиї, абоперерізаютьзадні корінці спинного мозку відповідних сегментів. У цьому разі при нахиленні голови тварини в один бік (подразнюється отолітовий апарат канальців з відповідного боку, збудження передається до вестибулярногоядра з того самого боку й звідти — до а- і у-МН розгиначів з того самого боку) спостерігається підвищення тонусу екстензорів з того самого боку. З протилежного боку подразнення отолітового апарату зменшується, знижується і тонус розгиначів з цього самого боку.

Загалом для такої тварини характерні статичні рефлекси положення. Вони забезпечують утримання частин тіла у стані спокою та певний перерозподіл тонусу м'язів при зміні положення тіла. Рефлекси випрямлення та статокінетичні рефлекси у такої тварини практично відсутні. Рефлекси у неї забезпечують тільки відносно стійку позу при стоянні лише у разі поворотів і нахилів голови,

97

коли загальний центр ваги тіла не зміщується за проекцію точки опори. Статокінетичні рефлекси — це також вестибулярні рефлекси на прискорення з вестибулорецепторів (прямолінійне, кутове). Наприклад, реакції ліфтні, гальмування та набирання швидкості автомобілем. Однак у цих реакціях беруть участь і центри середнього мозку. Тому вони найкраще виявляються у мезенцефальних тварин. Відсутність статокінетичних і випрямних рефлексів у децеребраційних тварин обумовлена тим, що на фоні значного гіпертонусу м'язів у них відсутні фазні рефлекси. Останні є основними у підтриманні стійкої пози тіла й поверненні його у попередній стан з будь-якого положення та орієнтації кінцівок при ходьбі.

Статокінетичнірефлекси— целокомоційнітаманіпуляційнірухи. Для тварини з децеребраційною ригідністю характерні вегетативні рефлекси з боку дихальної та серцево-судинної систем за рахунок розміщених тутдихального ісудинно-рухового центрів. Вонизабезпечують мінімальні потребидляіснування організму встані спокою. Травні рефлекси (жування, ковтання, слиновиділення), незважаючи нанаявністьтравногоядра, слабкійнеспостерігаються. Центрїхзапуску й посилення (центр ритміки) знаходиться в середньому мозку.

Ретикулярна формація

Ретикулярнаформаціяутворюєтьсянарівністовбура ГМзвикористанням дивергенції специфічного каналу зв'язку усіх аналізаторів (усіх специфічних шляхів усіх видів чутливості), утворюючи неспецифічнийканалзв'язку. Певноюміроюінарівніспинногомозку існують окремі, однак ще не організовані її структури. Вона являє собою дифузне нагромадження найчастіше Г-нейронів з їх сильно розгалуженими відростками, згрупованих у більш як 40 ядер, розміщених у задньому і середньому мозку. Своїми висхідним (ретику- логіпоталамо-, таламо-, кортикальними) і низхідним (специфічними й неспецифічним ретикулоспінальними) шляхами ретикулярна формація зв'язана як з вище розміщеними відділами ЦНС, так і зі спинниммозком. Самавонаотримує інформаціювідкориголовного мозку кортикоспінальними (пірамідними) шляхами, з мозочку та інших структур, а також з колатералей усіх сенсорних систем. Сприймаючи інформацію, ретикулярна формація виконує інтегративну функцію і таким чином впливає на всі відділи ЦНС. Нейрони ретикулярної формації мають фонову частоту розряду 5-10 Гц за допомогою конвергенції різноманітних аферентних впливів від рецепторів, кори, мозочкаівестибулярнихядернаодні йтісамі ретикулярні нейрони та гуморальної дії (ацетилхолін, адреналін,

98

рСО2). Відповідно ретикулярна формація також створює постійний тонічний вплив на інші нервові структури. Дифузно закінчуючись

укорі, ретикулярна формація контролює стан її активності, бере участь у формуванні стану бадьорості й сну організму (активаційний і гіпногенний впливи). Активація ретикулярної формації переводить організм в активний стан, гальмування (барбітуратами) —

устан сну. Тими самими ретикуло-кортикальними шляхами у кору здійснюється передавання сенсорної інформації від різних рецепторів. Відповідно спостерігається і зміна (З- на а-ритм, або перехід з ритму десинхронізованого на синхронізований. Крім ретикулярної формації, активаційний вплив на кору здійснюють неспецифічні ядра таламуса, задній гіпоталамус, лімбічні структури. Ретикулярна формація є частиною гіпоталамічної системи, що активує кору. Ушкодження ретикулярної формації супроводжується втратою свідомості. Створюючи генералізований гальмівний і активаційний впливи на всі МН, середній мозок бере участь в організації рухових реакцій організму: контролю фазних і тонічних скорочень, обробки інформації, що надходить від зовнішнього та внутрішнього середовища різними каналами. При подразненні одних ядер ретикулярної формації виникаєсильнейтривалегальмуванняусіхспінальнихруховихцентрів(згинальнихірозгинальних), щосхоженастанглибокого сну. Подразнення сусідніх ядер, навпаки, полегшує та активує спінальні рухові центри завдяки зменшенню порогу та скороченню латентного періоду цих рефлексів. Це також, можливо, зумовлено зміною частоти розрядів, що надходять до м'язових веретен через у-МН, модулюючи їхню зворотну імпульсацію. Низхідний контроль обумовлений через медіальний ретикулоспінальний шлях від варолієвого моста, що йде по своїй стороні, до спинного мозку. Через нього МН екстензорів збуджуються, а флексорів — гальмуються. Латеральний шлях від довгастого мозку діє протилежно на а- і у-МН флексорів і екстензорів. Частина цього тракту йде по своїй стороні, частина перетинається.

Отже, частина низхідних шляхів ретикулярної формації закінчується моносинаптично на МН спинного мозку, викликаючи прямі специфічні ефекти (активація флексорних і гальмування екстензорних МН спинного мозку переважно осьових м'язів), інша частина— полісинаптично, щоспричиняєдифузні неспецифічні ефекти (активаційний і гальмівний на всі спінальні мотонейрони). Таким чином ретикулярна формація бере участь у формуванні познотонічних і грубих фазних рухових реакцій. Ретикулярна формація також бере участь у регуляції вегетативних функцій організму через низхідні шляхи, впливаючи на дихальний, судинно-руховий та інші вегетативні центри.

99

Середній мозок

Середній мозок також відносять до стовбура ГМ. Сюди входять ніжки мозку й кришка мозку. Серед скупчень нейронів виділяють «чорну субстанцію», чотиригорбики, червоні ядра, ядра черепних нервів (III і IV пари), ретикулярну формацію. Чорна субстанція пов'язана з базальними ядрами, що обумовлює її участь у координації складних ритмічних рухів рук при ходьбі та бігові. Тут знаходятьсядофамінергічнінейрони. їхураженнясупроводжуєтьсяпорушеннями тонких рухів пальців рук, розвитком м'язової ригідності йтреморомспокою.

Таксамоякспиннийізадніймозок, середній мозоквиконуєсенсорну (первиннийцентральнийаналіз зоровоїівториннийцентральний — слухової інформації), провідникову й інтегративну функції. Інтегративна — полягаєвмодуляції силиспінальнихтонічних йінтеграції позних рефлексів (забезпечує випрямні й статокінетичні рефлекси — ністагм), що забезпечує відновлення порушеної антигравітаційної пози й підтримання стійкої рівноваги при пересуванняхорганізмувпросторі(підкинутавгорукішкаобов'язковоприземлиться на лапи — добре виражені випрямні рефлекси). Це істинна рівновага завдяки статокінетичним рефлексам. При цьому випрямлення проходить у два етапи: а) нормалізується положення голови внаслідок подразнення вестибулорецепторів; б) нормалізується положення тіла внаслідок подразнення пропріорецепторів шиї. Таким чином тут велику роль відіграють лабіринтні й шийні випрямні рефлекси. Середній мозок сприяє не тільки їх інтеграції, а й інтеграції їх із зоровими випрямними рефлексами. Інтегративна функція також полягає у формуванні первинної синергії ходьби; нейрони чотиригорбиків забезпечують формування первинних орієнтовних рефлексів («старт-рефлексів») з посиленням тонусу розгиначів; із зорових (зіничний, акомодації, конвергенції і дивергенції) і слухових рецепторів забезпечується краща орієнтація в просторі; забезпечується інтеграція травних рефлексів (жування, ковтання, слиновиділення). Основні рухові функції середнього мозку обумовлені діяльністю червоного ядра. Воно певною мірою зрівноважує діяльність вестибулярного, і тому децеребраційна ригідність, хоча й зберігається, однак значно послаблюється. Червоне ядро через руброспінальний тракт, який одразу ж перехрещується, активує а- і у-МН згиначів і пригальмовує такі розгиначів.

Провідникова функція середнього мозку обумовлена висхіднимишляхамидоталамусаімозочка, низхідними— досамогосереднього, задньогойспинногомозку. Такимчиноммезенцефальнатварина підтримує стійку антигравітаційну позу, і для неї характерні

100

не тільки статичні, а й статокінетичні рефлекси (ністагм очей іголови — зоровий аналізатор здатний фіксувати певний предмет, тому при його рухові він супроводжується до тих пір, поки не вийде за межі бачення, після цього знову фіксується яка-небудь цятка впопередньому положенні; аборухзприскореннямвикликаєколивання ендолімфи, збудження ампулярних волосових клітин напівкружних канальців з передаванням збудження у вестибулярне ядро з тогосамого боку та до верхніх горбиків середнього мозку). Це забезпечує кращу орієнтацію в просторі та надійніше збереження пози у рухові. Випрямні рефлекси в цьому разі забезпечують повернення тварини до попереднього стану з будь-якого положення та його збереження при русі з прискоренням. Якщо таку тварину помістити в лямках у тредбан, що рухається, то вона перебиратиме лапками (первинна мезенцефалічна синергія ходьби). Водночас у нижчих тварин (жаби) локомоторні функції вже нормальні. З інших рефлексів необхідно відмітити «старт-рефлекси» (рефлекси повороту голови на сильний звук, різке світло); зіничний (звуження зіниць на світло й розширення на темряву), акомодації (ясне баченняблизькойдалекорозміщенихпредметів), конвергенціїідивергенції (звуження зіниць при наближенні предметів і розширення при віддаленні) та співдружні (звуження однієї зіниці викликає спряжене звуження й іншої) очей. Травні рефлекси обумовлені наявністю в середньому мозку центру ритміки й запуску їх. На рівні середнього мозку здійснюється інтеграція не тільки різних рухових і вегетативних рефлексів, а й їх між собою: запаморочення та судинні реакції при морській хитавиці.

Мезенцефальна тварина ходить тільки при наявності мозочка.

Передній мозок. Мозочок і симптоми його ураження

Мозочок складається з поверхневої сірої речовини та внутрішньої — білої. Філогенетично — із стародавньої (бокові флокуломодулярні частки — архіоцеребеллум), старої (передні частки півкуль і задня частина черв'яка — палеоцеребеллум) і нової (передня частина задніх часток мозочку — неоцеребеллум) частин.

Архіоцеребеллум пов'язаний з ядром шатра, яке регулює активність вестибулярного ядра. Це — вестибулярний регулятор, і він регулює активність нейронів вестибулярного ядра. Тим самим регулює процеси рівноваги і все, що пов'язано з діяльністю вестибулярних ядер, передає інформацію на нейрони ретикулярної формації мосту.

Палеоцеребеллум забезпечує взаємну координацію пози й цілеспрямованих рухів, корекцію виконання рухів завдяки механізмові

101

зворотногозв'язку за допомогою коркоподібного й кулястого (проміжних) ядер. Вони впливають на червоні ядра та ретикулярну формацію довгастого мозку на основі інформації від м'язових веретен і рухової кори, коригуючи повільні рухи в процесі навчання. Хоча можуть використовуватись також при швидких і дуже складнихрухаху разідефіциту часу. Сам черв'якзабезпечуєруховіреакції м'язів шиї і тулуба.

Неоцеребеллум на основі інформації від асоціативних зон кори (задумка) забезпечує програмування складних рухів, які використовуються без механізмів зворотного зв'язку. При цьому інформація спочатку надходить у міст, а потім — у неоцеребеллум. Після цього вонаспрямовуєтьсявзубчастеядройдалічерезталамус— дорухової кори, звідки пірамідним і екстрапірамідним шляхами — доос-МН спинного мозку. Виникають цілеспрямовані рухи з великою швидкістюйточністю— гранапіаніно.

З іншими нервовими центрами мозочок зв'язаний трьома парами ніжок, які складаються з нервових волокон. Нейронна організація мозочка дуже складна і характеризується винятковою упорядкованістю. Нейрони мозочка, утворюючи його ядра, внаслідок сильного галуження відростків тісно взаємозв'язані між собою. Так, одна грушоподібна клітина мозочка утворює близько 200 тисяч синапсів. Крім названих клітин, виділяють корзинчасті й зірчасті клітини, клітини-зерна й клітини Гольджі. їх розміщення з волокнами утворює три шари кори мозочка: поверхневий (молекулярний), гангліозний і гранулярний. Залежно від функціонального значення мозочок поділяється на три поздовжні зони відповідно до проекцій еферентних волокон (тобто аксонів клітин Пуркіньє) та на його парні ядра (кулясте, покриття, коркоподібне, зубчасте). Кора черв'яка посилає сигнали до кулястого й коркового ядер, кора півкуль — до зубчастого ядра. Проміжне ядро активує червоне ядро середнього мозку, інші нейрони мозочка збуджують ретикулоспінальні нейрони заднього мозку, зона черв'яка гальмує вестибулярне ядро Дейтерса. Водночас уся інформація, яка надходить до мозочка через грушоподібні клітини Пуркіньє (здійснюють кінцевий аналіз інформації та забезпечують вихід сигналів з кори мозочка й спричиняють гальмівний вплив на власні й вестибулярні ядра), гальмує його ядра і, таким чином, активність ретикуло- і руброспінальних нейронів. Тобто забезпечується контроль мозочка на більшу кількість команд, що надходять у спинний мозок.

У мозочок ліаноподібними (повзучими) волокнами до тіл і дендритів клітин Пуркіньє надходить збуджувальна інформація, що посилює їх гальмівний вплив на ядра мозочку. Це — інформація від рецепторів м'язів, суглобів і вестибулярних ядер. Мохоподібними

102