1.3. Використання діапазонних екологічних шкал для оцінки біорізноманіття
В основі методології виділення екологічних шкал лежать можливості фітоіндикації умов середовища з використанням угруповань або їх компонентів в якості фітомерів, здатних більш інтегрально, ніж інструментальні методи, оцінювати зміни екологічного стану.
Кожен вид організмів характеризується екологічною амплітудою чи інакше екологічної позицією – діапазоном значень екологічного фактора, при якому можливе його існування. Екологічну позицію виду можна оцінити за допомогою різних екологічних шкал. Для реалізації цього використовуються як точкові шкали оптимумів [48,50], так і діапазонні екологічні шкали [40], ряд регіональних шкал [21,35]. Діапазонні екологічні шкали містять бальну оцінку екологічної амплітуди видів за факторами середовища. Різні комп'ютерні програми, наприклад, EcoScaleWin [8] дозволяють обробляти масиви геоботанічних описів і отримувати точкові і діапазонні оцінки для будь-якого виду судинних рослин за кожним досліджуваним фактором і комплексну оцінку місць існування.
Таблиці Д.Н. Циганова мають меншу градацію порівняно з таблицями Л.Г. Раменського, тому ними простіше користуватися. Вони містять, в основному, відомості про лісові види рослин і більший набір екологічних шкал, внаслідок чого їх краще застосовувати для фітоіндикації лісових угруповань [32,37,40]. Для аналізу екологічних режимів територій на зональному та регіональному рівнях доцільно використовувати чотири шкали Д.Н. Циганова [40]: термокліматичну, континентальності клімату, омброкліматичну аридності-гумідності і кріокліматичну [40]. Решта шість шкал відображають екологічну неоднорідність території локального масштабу: за зволоженням, його змінності, багатства, кислотності, сольового режиму ґрунтів, освітленості місць існування [40].
Результати обробки геоботанічних описів за допомогою програми EcoScaleWin дозволяють:
Отримати узагальнену екологічну характеристику досліджених фітоценозів і побудувати екологічні ряди рослинності.
На великому об’ємі геоботанічного матеріалу уточнити екологічні позиції деяких видів рослин і доповнити відсутні їх екологічні характеристики при певнім достатності в шкалах Л.Г. Раменського з співавторами , а також в шкалах Д.Н. Циганова [40 ].
Порівнюючи результати обробки геоботанічних описів, виконаних в одних і тих же місцях існування з інтервалом від декількох років до декількох десятиліть, можна простежити динаміку антропогенних трансформацій рослинності, розробити довгострокові прогнози і рекомендації про форми раціонального використання рослинних ресурсів.
Визначити фрагменти екологічних ніш конкретних ценопопуляцій видів рослин з різних екологічних шкалами в досліджуваних географічних районах, створити їх графічні моделі (пелюсткові діаграми).
В даний час для виявлення кількісної оцінки використання кожного фактора тим чи іншим видом запропоновано [15,16] конкретизувати поняття «екологічної валентності», «толерантності», «екологічної біонтності» видів. Зараз ці терміни розглядаються як синоніми термінів «стенобіонтних», «мезобіонтність» і «еврибіонтність», причому і ті й інші використовуються як для одного, так і для групи факторів [9].
На відміну від ряду авторів, Л.А. Жукова розглядає потенційну екологічну валентність (PEV) виду як міру пристосованості популяцій конкретного виду до зміни тільки одного екологічного чинника. Тоді екологічну позицію виду можна оцінювати діапазоном значень конкретного екологічного чинника, в межах якого можуть існувати популяції виду. Для градації шкали кожного фактора використовуються не його конкретні значення, а ступені або бали. PEV розраховується як відношення числа ступенів шкали конкретного фактора, зайнятого даним видом, до загальної протяжності шкали, вираженої сумою ступенів [14,15,16].
При проведенні досліджень конкретної ЦП або угруповання реалізовану екологічну валентність (REV) можна визначити за такою формулою [Жукова, 2003,2004, 2004]:
де Amax і Amin – максимальні і мінімальні значення ступенів шкали, зайняті конкретними ценопопуляціями на шкалі;
n – загальне число ступенів у шкалі;
0,1 – додається як 1-ий поділ шкали, з якого зустрічаються вивчені ЦП.
Співвідношення REV/PEV представляє коефіцієнт екологічної ефективності (К.ec.eff.), Який визначає ступінь використання екологічних потенцій виду по кожному фактору вивченими ЦП в частках.
В основі визначення фракцій валентності для кожного виду лежить експертна оцінка, згідно з якою стеновалентними (СВ) вважаються види, що займають менше ⅓ шкали, евривалентними (ЕВ) – більше ⅔ шкали, інші види – мезовалентні (МВ). Останні можуть бути розділені на гемістеновалентні (ГСВ), мезовалентні і геміеврівалентні (ГеВ) фракції. Популяції СВ видів характеризуються низькою потенційною екологічною валентністю і можуть витримувати лише обмежені зміни певного екологічного чинника, а популяції ЕВ видів – з високою PEV – здатні займати різні місця проживання з надзвичайно мінливими умовами.
Однак простий перелік PEV кожного виду по відношенню до кожного фактору являє собою досить громіздкий і тому трудомісткий. Л.А. Жукова вважає за доцільне, використовувати поняття «стено-мезо-еврібіонтность» для характеристики відносин конкретного виду до сукупного впливу кількох чинників. Отже, кожен вид має набір величин PEV, число яких відповідає числу аналізованих факторів. При цьому слід врахувати, що PEV будь-якого виду становитиме лише частку шкали одного фактора. Сума ступенів для кількох факторів, як правило, більше одиниці і становить частину (фрагмент) фундаментальної екологічної ніші конкретного виду [52]. Підсумовування показників PEV виду можна вважати коректним, тому що отримана сума – це частина гіперпростору екологічних ніш видів, межі якого визначаються верхніми межами шкал.
Співвіднесення суми потенційних екологічних валентностей конкретного виду з числом шкал, враховуючи, що внесок кожної шкали дорівнює одиниці, дає міру стено-еврібіонтності або індекс толерантності цього виду (It). Його можна представити у вигляді формули [15,16,17]:
де PEV – потенційна екологічна валентність.
Розподіл видів за групами толерантності має той же принцип, що і розподіл видів за фракціями екологічної валентності. Отже, можна виділити наступні фракції валентності і толерантності видів: стеновалентна (СВ) і стенобіонтна (СБ) – показник валентності або індекс толерантності не перевищує 0,33; гемістеновалентна (ГСВ) та гемістенобіонтна (ГСБ) – від 0,34 до 0,45 ; мезовалентна (МВ) і мезобіонтна (МБ) – від 0,46 до 0,56; геміевривалентна (ГеВ) і геміеврибіонтна (ГЕБ) – від 0,57 до 0,67; евривалентна (ЕВ) і еврибіонтна (ЕБ) – від 0,67 і більше. Чим більше It, тим теоретично вище можливість використання екологічно різноманітних середовищ існування популяціями конкретного виду [17].
Аналіз еколого-ценотичних груп, їх розподіл за фракціями валентності і групам біонтності показав, що домінанти і субдомінанти відносяться до мезобіонтів і еврібіонтів, рідко – до гемістенобіонтів, але серед них немає стенобіонтних видів. Таким чином, домінантними і субдомінантними видами можуть бути тільки види з широкою екологічною амплітудою за більшістю екологічних факторів.
В різних частинах ареалів ценопопуляції модельних видів рослин займають одні й ті ж вузькі діапазони за шкалами ґрунтових факторів, таких як зволоження і сольовий режим, більш широкі екологічні позиції за кислотністю ґрунту, кліматичними факторами: терморежиму і континентальності.
Рідкісні та зникаючі види відносяться в основному до стено-та гемістенобіонтам, володіючи вузькими екологічними позиціями по більшості екологічних факторів, що не дозволяє їм поширюватися на нові території.
Центральне становище на фрагментах екологічних просторів, побудованих за двома чинниками (зволоження і сольового режиму ґрунтів, зволоження і кислотності ґрунтів і т.д.) займають повночленні нормальні ЦП, далі – більш розкиданими є нормальні неповночленні ценопопуляції, по краю скупчень розташовуються інвазійні ценопопуляцій.
Положення модельних видів на пелюсткових діаграмах, де вони представляють кільцеподібні фрагменти фундаментальних екологічних ніш, дозволяють судити про їх екологічне розмаїття, як і розподіл видів за фракціями екологічної валентності і групами толерантності.
В сучасних екологічних дослідженнях широко використовуються еколого-ценотичні групи (ЕЦГ) видів рослин. В цьому випадку вивчення екологічних умов оцінюється за складом рослинних угруповань або їх компонентами. Використання діапазонних шкал Л.Г. Раменського зі співавторами (1956) і Д.Н.Циганова (1983) для екологічної оцінки місць існування популяцій і фітоценозів дозволило Л.А. Жуковій (2004; 2005) ввести нове уявлення про екологічну валентність видів, розробити методики їх кількісної оцінки.