1 Задача Решение

1. В F₁ единообразие — Р, по-видимому, гомозиготны.

2. Поскольку в F₂ расщепление на два класса с преобладанием красных п над простым, предполагаем моногенное наследование. Определяем величину одного возможного сочетания гамет 75 : 4 = 18,75. Находим расщепление в опыте: 58 : 18,75 = 2,9 и 17: 18,75 = 1,1, т.е. примерно 3: 1. Проверка расщепления в отношении 3: 1 по методу χ² ее не отвергает (χ²_табл. = 3,84> χ²_эксп=0,21_.; р > 0,05). Вводим обозначение аллелей: А - розовидн., а - прост. Генотипы исходных птиц: АА и аа, гибридов - F₁ - Аа. Скрещивание гибридов F₁ с птицами, имеющими простой гребень, - анализирующее; расщепление в опыте хорошо соответствует расщеплению 1: 1.

Вывод: форма гребня наследуется моногенно с доминированием розовидного гребня над простым, генотипы указаны в решении задачи.

Занятие 6

тема: Закономерности наследования признаков при дигибридных и полигибридных скрещиваниях

Цель: Ознакомиться с наследованием признаков при ди- и полигибридных скрещиваниях. Освоить методику решения задач по теме: «Наследование признаков при дигибридных и полигибридных скрещиваниях».

Материал и оборудование: Таблицы по дигибридному и полигибридному скрещиваниях; сборник задач по генетике.

Теоретическая часть:

Дигибридным скрещиванием называют скрещивание организмов, генетически неоднородных по двум парам аллелей. При этом типе скрещивания в потомстве появляются особи, генотипы которых различаются по двум парам аллелей.

В случае локализации неаллельных генов в негомологичных хромосомах расщепление по одной паре аллелей происходит независимо от расщепления по второй паре аллелей. При полигибридных скрещиваниях, т. е. когда родительские организмы различаются по нескольким парам аллелей, в случае локализации неаллельных генов в негомологичных хромосомах расщепление в потомстве по каждой паре аллелей также происходит независимо друг от друга. Данная закономерность наследования неаллельных генов, локализованных в негомологичных хромосомах, получила название третьего закона Г. Менделя, а также закона свободного комбинирования или независимого наследования.

В соответствии с третьим законом Менделя при скрещивании организмов, гетерозиготных по двум генам (генотип АаВв), получается потомство, где соотношение фенотипов А и а равно 3:1, генотипов АА:Аа:аа — 1:2:1, фенотипов В и в — также 3:1 и генотипов ВВ:Вв:вв— 1:2:1. Поскольку расщепление по аллельным парам А и В независимо, соотношение фенотипов АВ : Ав : аВ : ав равно 9:3:3:1, т. е. соответствует формуле (3 + 1)². В общем случае, когда мы имеем дело с n независимых аллельных пар, расщелление по фенотипам соответствует (3+1)ⁿ.

Если каждый родительский организм способен образовывать два типа гамет или более, целесообразно для определения числа возможных сочетаний гамет при оплодотворении использовать решетку Пеннета.

Р: АаВв х АаВв

♀ ♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	ААвв	АаВв	Аавв
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ	ааВв
Ав	АаВв	Аавв	ааВЬ	аавв

Как видно из схемы, каждый из дигетерозиготных родителей формирует по 4 типа гамет, по 25% каждого типа. Генотипы гамет показаны в клетках решетки, где представлены два символа. Цитологической основой такого явления служит независимое расхождение хромосом и их комбинирование у полюсов клетки в 1 делении мейоза. При оплодотворении любая из гамет одного организма может с равной вероятностью объединиться с любой гаметой второго организма, генотипы потомства показаны в клетках с 4 символами. В результате такого скрещивания возможно образование 9 генотипов в соотношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1, что соответству ет (1+2+1)². 4 фенотипа, как уже упомянуто выше, соотносятся как 9:3:3:1.

В нескольких случаях классическое распределение по генотипам и фенотипам при ди- и полигибридном скрещивании нарушается.

Во-первых, это все случаи нарушения расщепления 1:2:1 для каждой из аллельных пар.

Во-вторых, схема независимого наследования нарушается, если гены сцеплены, т. е. локализованы в одной хромосоме.

Часто при определении вероятности генетически обусловленных событий используют прямой способ, который основан на вычислении вероятностей.

Из теоремы сложения вероятностей следует: вероятность наступления одного из несовместимых событий равна сумме вероятностей каждого из них. Теорему можно записать в виде формулы:

Р_(АилиВ) = Р_(А) + Р_(В)

Рассмотрим ее на генетическом примере. Молодая семья ожидает рождения ребенка. Какова вероятность того, что на свет появится мальчик либо девочка? Вероятность рождения мальчика — 1/2, девочки — тоже 1/2. Следовательно: Р_{(♀или♂)} = 1/2 + 1/2 = 1.

Теорема умножения вероятностей утверждает, что вероятность одновременно двух независимых событий равна произведению их вероятностей. Данную теорему можно записать в виде формулы:

Р_{(А и В)} = Р_(А) х Р_(В)

Предположим, что в двух семьях ждут ребенка. Какова вероятность того, что в обеих семьях родятся девочки? Вероятность того, что в первой семье родится девочка – 1/2. Та же вероятность рождения девочки во второй семье. Следовательно: Р_(♀и♀) = 1/2 х 1/2 = 1/4.

Исходя из предположения о независимом расщеплении каждой пары аллелей, любое скрещивание, в котором наследуются неаллельные несцепленные гены, можно представить как n скрещиваний по каждой паре аллелей. Для того чтобы вычислить вероятность совпадения двух или нескольких независимых друг от друга явлений (сочетания аллельных пар или признаков), нужно перемножить вероятности каждого из них между собой.

Выполнение работы:

Задачи

1. У томатов красный цвет плодов доминирует над желтым, высокий стебель над карликовым. Признаки наследуются независимо. Растения томата Золотая красавица имеют желтые плоды и высокий рост, сорт карлик – карликовый с красными плодами. Как можно, используя эти сорта, получить гомозиготный карликовый сорт с желтыми плодами?

2. У томатов пурпурная окраска стебля доминирует над зеленой, рассеченные листья над цельнокрайними. Признаки наследуются независимо. Ниже приведены результаты скрещиваний, на основе которых следует определить наиболее вероятные генотипы исходных растений в каждом из этих скрещиваний.

Признаки родительских растений	Количество растений в потомстве
	пурп. окраска, рассеч. лист	пурп. окраска, цельнокр. лист	зел. окраска, рассеч. лист	зел. окраска, цельнокр. лист
1. пурп. рассеч. × пурп. рассеч.	258	95	100	28
2. пурп. цельнокр. × зел. рассеч.	117	122	126	119
3. пурп. рассеч. × зел. цельнокр.	98	-	-	-

3. От скрещивания растения флокса с белыми воронкообразными цветками с растением, имевшим кремовые блюдцеобразные цветки, получили 96 растений с белыми блюдцеобразными цветками. Определите генотипы исходных растений, если известно, что каждый из признаков наследуется по моногенному типу и признаки наследуются независимо. Какие признаки доминантны? Какое расщепление по фенотипу и генотипу получится в F₂ от этого скрещивания?

4. У овса нормальный рост доминирует над гигантизмом, а раннеспелость – над позднеспелостью. Признаки наследуются независимо. Скрещиваются раннеспелое растение с нормальным ростом с позднеспелым гигантом. Исходные растения гомозиготны. В каком поколении и с какой вероятностью появятся гомозиготные раннеспелые гиганты?

5. При скрещивании растения пшеницы, имеющего плотный остистый колос, с растением с рыхлым безостым колосом в первом поколении все растения имели безостые колосья средней плотности. Во втором поколении было получено: 58 безостых с плотным колосом, 125 безостых с колосом средней плотности, 62 безостых с рыхлым колосом, 18 остистых с плотным колосом, 40 остистых с колосом средней плотности и 21 с остистым рыхлым колосом. Как наследуются признаки? Каковы генотипы исходных растений и гибридов F₁? Какая часть растений в F₂ будет иметь остистый рыхлый колос?

6. У фигурной тыквы белая окраска плодов доминирует над желтой, дисковидная форма плода доминирует над шаровидной. Растение тыквы с белыми дисковидными плодами скрестили с растением, имевшим желтые шаровидные плоды. В F₁ получено: 25 растений с белыми дисковидными, 23 – с белыми шаровидными, 22 – с желтыми дисковидными и 24 – с желтыми шаровидными плодами. Объясните расщепление. Какое скрещивание следует поставить для проверки вашего предположения и какой результат вы ожидаете получить?

7. Растение тыквы с белыми шаровидными плодами скрещено с растением с белыми дисковидными плоды. Каковы наиболее вероятные генотипы исходных растений, если в F₁ появились дисковидные плоды с белой и желтой окраской?

8. От скрещивания растений тыквы с белыми дисковидными плодами скрестили с растениями, имевшими белые шаровидные плоды, получено расщепление: 3/8 с белыми дисковидными, 3/8 с белыми шаровидными, 1/8 с желтыми дисковидными и 1/8 с желтыми шаровидными плодами. Определите генотипы исходных растений и потомков. Что получится, если скрестить растения с белыми дисковидными плодами из F₁ с растениями с желтыми шаровидными плодами?

9. Известно, что растение имеет генотип ААBbсс.

а) Сколько различных типов гамет образует это растение?

б) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить полное доминирование по всем парам аллелей?

в) Сколько разных генотипов будет в потомстве этого растения при его самоопылении?

г) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить неполное доминирование по всем парам аллелей?

10. Известно, что растение имеет генотип АаBbСс.

а) Сколько различных типов гамет образует это растение?

б) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить полное доминирование по всем парам аллелей?

в) Сколько разных генотипов будет в потомстве этого растения при его самоопылении?

г) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить неполное доминирование по всем парам аллелей?

11. Известно, что растение имеет генотип АаBbссDdEeFfGg.

а) Сколько различных типов гамет образует это растение?

б) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить полное доминирование по всем парам аллелей?

в) Сколько разных генотипов будет в потомстве этого растения при его самоопылении?

г) Сколько разных фенотипов может быть получено в потомстве этого растения при самоопылении, если предположить неполное доминирование по всем парам аллелей?

12. Скрещиваются особи АаBbСсDd × АаbbССDd. Какую часть в потомстве составят особи с генотипом: AAbbCCdd, aabbccdd, AaBBCcDD.

13. У человека карий цвет глаз доминирует над голубым и праворукость над леворукостью, признаки наследуются независимо. Голубоглазый правша женится на кареглазой правше. У них родилось двое детей – кареглазый левша и голубоглазый правша. От второго брака этого мужчины с другой кареглазой правшой родилось 9 кареглазых детей, все – правши. Каковы генотипы всех трех родителей? Определите вероятность гетерозиготности второй женщины?

14. Голубоглазый правша, отец которого был левшой, женится на кареглазой левше из семейства, все члены которого в течение нескольких поколений имели карие глаза. Какого потомства и с какой вероятностью в отношении этих двух признаков следует ожидать от этого брака?

15. Кареглазый правша женится на голубоглазой правше. Первый ребенок имеет голубые глаза и оказывается левшой. Каковы генотипы родителей и какими могут быть фенотипичеки дальнейшие потомки этой пары?

16. Карий цвет глаз и близорукость доминируют над голубым цветом глаз и нормальным зрением. Ретинобластома обусловлена доминантным геном, пенетрантность которого 60%. Все неаллельные гены локализованы в негомологичных аутосомах.

а) Определите вероятность рождения кареглазых, близоруких, больных ретинобластомой детей у тригетерозиготных родителей.

б) Определите вероятность рождения голубоглазых, с нормальным зрением, здоровых детей у тригетерозиготных родителей.

17. Наследственная слепота у людей может быть обусловлена различными неаллельными генами, локализованными в негомологичных аутосомах.

а) Какова вероятность появления в семье больного ребенка, если оба супруга здоровы, но у каждого из них один из родителей был слепым (аутосомно-рецессивное наследование)? Возможен ли в данном случае однозначный ответ?

б) Какова вероятность появления в семье слепого ребенка, если оба родителя слепые, но болезнь обусловлена неаллельными генами?

18. Предполагают, что одна из форм сахарного диабета (ювенильная форма) наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Пигментная ксеродерма также аутосомно-рецессивный признак. Неаллельные гены локализованы в негомологичных аутосомах. Какова вероятность рождения здоровых и больных детей в семьях:

а) оба родителя здоровы;

б) оба родителя здоровы, но отец одного из них страдал пигментной ксеродермой;

в) оба супруга здоровы, по пигментная ксеродерма диагностирована у одного из родителей каждого супруга;

г) родители дигетерозиготны?

Вьющиеся волосы, веснушки, белый локон надо лбом, треугольная ямка на подбородке и свободная мочка уха – доминантные признаки. Соответствующие рецессивные признаки – прямые волосы, отсутствие веснушек, белого локона надо лбом, треугольной ямки на подбородке и фиксированная мочка уха. Неаллельные гены локализованы в негомологичных аутосомах. Какова вероятность появления детей с различными фенотипами у гетерозиготных по всем генам родителей?

Примеры решения задач:

Задача № 13.

Дано:

Человек.

Наследование окраски глаз и праворукости.

1. Р: ♀₁ карегл. правша х ♂ голубогл. правша

F₁: ♂ голубогл. правша,

♂ карегл. левша

2. Р: ♀₂ карегл. правша х ♂ голубогл. правша

F₁ 9 карегл. правшей.

Р-?, ♀₂-?

Решение:

1. Обозначим: А — карие, а — голубые глаза, В — праворукость, в — леворукость. Следовательно, в генотипе мужчины ааВ-, в генотипах обеих женщин А-В-.

2. Появление рецессивных признаков у детей первой женщины свидетельствует о ее гетерозиготности по обоим генам и о гетерозиготности мужчины по гену В, т.е. генотип первой женщины АаВв, генотип мужчины ааВв.

3. Поскольку все девять детей второй женщины были кареглазьими и праворукими, весьма вероятно, что она гомозиготна по обоим генам, т.е., ее генотип ААВВ.

4. Определение вероятности гетерозитотности второй женщины: если она гетерозиготна по гену А, то в браке с голубоглазым мужчиной (аа) с вероятностью 1/2 у нее должны рождаться голубоглазые дети. Рождение детей и распределение генов — события независимые, следовательно, вероятность рождения подряд 9 кареглазых детей в этом браке равна (1/2)⁹ = 0,002. Если женщина гетерозиготна по гену В, то в браке с гетерозиготным мужчиной 3/4 детей должны быть праворукими, т.е. вероятность рождения подряд девяти праворуких детей — (3/4)⁹ = 0,08. Поскольку признаки наследуются независимо, то вероятность рождения 9 кареглазых правшей — 0,002 х 0,08 = 0,00016.

Ответ: генотип мужчины ааВв, генотип первой женщины АаВв, генотип второй женщины ААВВ; гетерозиготность второй женщины практически исключена.

Вопросы для закрепления знаний:

1. Что называется дигибридным скрещиванием?

2. Дайте определение комбинативной изменчивости.

3. Как формулируется третий закон Г. Менделя?

4. Опишите, как идет расщепление по аллельным парам при дигибридном скрещивании?

5. Какое соотношение, согласно третьему закону Г.Менделя, наблюдается при расщеплении в первом поколении по фенотипу, генотипу?

6. Какой формулой выражается принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F₂?

7. Сколько типов гамет формирует дигетерозиготный родитель? Чем это обусловлено?

8. Какое число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу будут иметь дигибридное скрещивание, тригибридное скрещивание? Назовите формулу определения фенотипических классов?

9. В каких случаях классическое расщепление по генотипу и фенотипу при ди- и полигибридных скрещиваниях нарушается.

10. Сформулируйте теорему сложения вероятностей.

11. Какие условия обеспечивают проявление закона расщепления?