Lekcii-dlya_PF-2010

Тема 20: Экологические аспекты стресса и

адаптации. Механизмы

формирования адаптации на различных уровнях

организации

биосистем

Определение стресса

Стресс (англ. стресс – напряжение) реакция

напряжения живогоорганизма вответ на любое сильное воздействие.

Определениестресса, принятое в

ФИЗИОЛОГИИ: стресс - это состояние критической нагрузки, которое проявляется в видеспецифическогосиндрома, слагающегося из неспецифическихизменений внутри биологического объекта.

В биологии и экологии подстрессом понимают

реакцию биологическойсистемына экстремальные факторысреды.

Различают: положительный и отрицательный

стресс (дистресс). Наиболее тяжелая форма дистресса - шок.

451

Стресс и адаптационный синдром

Концепция стресса и адаптационного синдрома,

разработанная канадским ученым Гансом Селье в 1936 году для человека,

справедлива и для других организмов.

Специфические и неспецифические реакции, развивающиеся в организме при стрессе,

имеют значение для жизнедеятельности не только отдельных организмов,

но и популяций в целом, а также для сбалансированности процессов в био-,

экосистемах, биосфере.

Классификация стрессовых

факторов

Практически любой экофактор может принимать экстремальный характер

452

Уровни проявления

стрессовых факторов

Последствия стрессовых воздействий могут проявляться:

насуборганизменном, I уровне;

наорганизменном, II уровне;

напопуляционном, III уровне;

наэкосистемном, IV уровне;

набиосферном, V уровне.

Критерии стресс-реакции

на I уровне проявлений

Для I уровняпроявлениястресса характерны повреждения, не воспри-

нимаемые невооруженнымглазом, а также

повреждения, которые можно выявить толькопри сравнении с контролем.

Реакции I уровня сопровождаются увеличением или снижениемферментной активности, изменением обмена веществ и функционирования биомембран, количества и

состояния пигментов, фитогормонов, изменением энергетическогобаланса.

453

Изменения, характерные для II

уровняпроявленийстресса

Для проявлений II уровняхарактерны

измененияразмеровиформы, характерроста,

некрозы, преждевременноестарениеи увядание, сокращениепродолжительности репродук-

тивного возраста, изменениеплодовитости.

II уровнюпроявления стресса соответствуют

поведенческие реакции: пространственное или

временное избегание (перемещение организмовввиде

миграцииирасселения), изменение конфигурации тела иего защитнойокраской ввиде индустриального

меланизма. Сюда же относятся различные варианты биоритмологических реакций.

Защитные поведенческие реакции возможнытакже в

виде компенсацииэкологических факторов.

Изменения, характерные для III - V

уровней проявления стресса

с одной стороны, это новые параметры среды

обитания, обусловленные деятельностью

человека (появлениексенобиотиков),

с другой - антропогенная модификация уже

имеющихся природных факторов (искусственная радиоактивность}.

Антропогенный стресс в природных

биосистемах

Различают четыре направления

антропогенного влияния на биогеоценозы:

1)вынос биогенных веществ;

2)поступление илинакопление соединений

(минеральных, органических имикроорганизмов);

3)загрязнение (отравление) - поступление веществ,

нетипичных длябиогеоценоза (ксенобиотиков);

4)изменение спектра видов.

454

Антропогенный стресс в биосистемах различного уровня организации (1)

Антропогенный стресс (АС) в зависимости от

иерархического уровня организации биосистем: На организменном уровне АС заключается во

вмешательстве вгенотипрастенийиживотных при

полученииновых сортов, втом числе – путёмгенной инженерии.

На популяционном уровне человекстремится

контролироватьчисленностьосновный видоврастительного иживотного мира, одним из них создавая

условия для распространенияпутеминтродукциии

сокращаядоминимума численностьдругих; например, истребление популяцийсорной растительности или

сельскохозяйственных вредителей. Приэтомчеловек

вступаетвмежвидовуюконкуренцию за ресурс.

Антропогенный стресс в биосистемах различного уровня организации (2)

На межвидовом, экосистемном уровне,

благодаря вмешательствучеловека, уничтожаются устойчивыебиоценозы и наихместесоздаются

искусственные агроценозыс неустойчивой структурой идестабилизирующим влиянием не

только в пределахсобственной территории, но и в

прилежащих биогеоценозах.

Этопроисходит присмыве ядохимикатов и

минеральных удобрений в водоемы с полей

вследствие загрязнения территорий, прилежащих к населенным пунктам, и т.д.

455

Оценка гемеробности

Степень антропогенного влияния на ландшафты и биосферу,

или степень их гемеробности

оценивается

по 10-ступенчатой шкале гемеробности с учетом доли террофитов и неофитов, или по картам растительности (гемеробности).

Острый и хронический стресс,

упругие и пластические нагрузки

Стресс классифицируется по характеру начальных проявлений, скорости развития и продолжительности.

Острый стресс характеризуется:

внезапным началом,

острым (быстрым) развитием,

небольшойпродолжительностью.

Хронический стресс, прикотором

неблагоприятныйфактор невысокойинтенсивности воздействуетдлительно иличасто повторяется, имеет:

незаметное начало,

постепенное развитие,

длительное течение.

Острый стресс является длябиосистемыупругой нагрузкой, вызывающейобратимые изменения,

хронический стресс - пластической нагрузкой,

приводящейк необратимымизменениям.

456

Варианты устойчивости к стрессу

В процессеэволюции в биосистемах, особеннона уровнеорганизмов, выработалисьразличные способыустойчивости к стрессовым нагрузкам.

Все многообразие данных реакций осуществляется

наоснове 2 вариантовповышения устойчивости:

избеганиястресса: бегство, биоритмы, особые

жизненныециклы;

толерантности к стрессу.

Толерантность бывает врожденной и приобретенной

Благодаряболее высокой врожденнойтолерантности

отдельных особейформируетсяоснова для появления новых популяцийидальнейшего видообразования, так

как механизмы устойчивостик стрессузакрепляются в виде наследуемых признаков.

Приобретенная толерантность является

результатом адаптации особи, популяции или сообщества кстрессовым воздействиям.

Адаптация

Адаптация (итал. адаптацио - приспособление) -

комплекс морфо-физиологических иповеденческих

особенностейособи, популяциииливида,

обеспечивающийим успех вконкуренциис другими

видами, популяциями иособями, иустойчивостьк воздействиюэкофакторов.

Адаптации проявляются на различных уровнях - от структурно-функциональной организации клеток до состава, строения и функционирования сообществ и экосистем; от поведения отдельных особей до особых жизненных циклов популяций.

Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Они обеспечивают функционирование биосистем в пространстве благодаря постоянному приведению состава и структуры биосистемы в соответствие с требованиями среды обитания.

Регуляция гомеостаза биосистемы также осуществляется посредством адаптационных механизмов.

457

Варианты поддержания стабильности гомеостаза биосистемы

Резистентная устойчивость  способность

оставатьсяв устойчивом, стабильномсостоянии

под нагрузкой с поддержанием неизменных

состава, структурыифункции.

Упругая устойчивость  способность быстро

восстанавливатьсяна новом стабилизированном

функциональном уровне послетого, как состав, структура или функциябыли нарушены.

Виды адаптации биосистем

к стрессу

Различают 2 основных вида адаптации:

458

Стадии развития стресса в биосистемах

Изменениябиологическойсистемы при стрессовой нагрузкевовремени разворачиваютсяввиде

5 последовательных стадий:

1 стадия  состояние устойчивого гомеостаза;

2 стадия  исходное состояние после стресса;

3 стадия  избыточной реакции;

4 стадия  стабилизированногосостояния;

5 стадия  состояние нового устойчивого

гомеостаза.

Характеристикабиосистем на 1-йстадиистресса

На первой стадии

биосистемы всех уровнейорганизации находятся всостояниидинамического равновесия:

на организменном уровне - это здоровые,

жизнеспособныеорганизмы;

на популяционном - многочисленная со сложившейся структурой, растущая, или

стабилизированная популяция;

на межвидовом - сложившаясяэкосистема на

этапе сукцессии с высоким видовым разнообразием и многочисленнымиформами

жизнина всех трофических уровнях и други-

ми соответствующими характеристиками.

459

Характеристикабиосистем на 2-й стадиистресса

На второй стадии, именуемой "исходное состояние"

непосредственно последействия острогоили

хронического стресса чаще всего регистрируются резко

выраженные изменения в составе, структуре и функции

биосистемы. Иногдаструктурно-функциональная

организациябиосистемы можетоставатьсябезвнешних изменений, но гомеостаз системы нарушен всегда.

Крайнимпроявлениемреакции настресс, помимо

смерти, наорганизменномуровнеявляется шок.

На популяционном уровне происходит исчезновениеотдельных популяций илирезкое

сокращение их численности, например, влесупосле

пожара, вагроценозе обработанногополя.

На экосистемном  сокращение видового

разнообразия, разрушение существовавшей

пространственной структуры, сложившегосякруговорота

вещества и энергии, снижениепродуктивности.

Изменения биосистем на 3-й стадии стресса

На 3-й стадии стресса изменения биосистем

проявляются в виде избыточной реакции

На организменном уровне в виде активизации

неадекватных, компенсаторно-приспособительных реакций (гиперреакций).

На популяционно-видовом уровне  изменяются

динамическиеистатические признакипопуляции, растёт рождаемость, увеличиваетсякоэффициентприроста, приближаясь к биотическомупотенциалу.

Врезультатеизбыточной реакциинаиболее конкурентоспособная в данных условиях популяция расширяетсвою экологическую нишу, в том числе - трофическую, топическую и многомерную, а почисленности достигаетили даже превышает биотическую емкостьсреды.

На межвидовом уровне  избыточнаяреакция

проявляется в увеличении численностиодного, 2-хили 3-х тесно связанныхвидов, вытеснениидругих, как правило, редкихи малочисленныхвидов, снижениивидового разнообразия, появленииотчетливо доминирующего вида.

460