Тема 8 Эколого-физиологические основы фотосинтеза

Цель:

- сформировать понятия о природе света и его действии на вещество, о начальных и конечных продуктах фотосинтеза, расширить показать его биологическую сущность и роль в масштабе биосферы

План:

1 Влияние интенсивности и качества света

2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты

3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза

4 Влияние оводненности и минерального питания на фотосинтез

1 Влияние интенсивности и качества света. В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2 поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация ФАР)

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой (рис. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. 1 синтез начинается при очень слабом освещении. Впервые было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образовании крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза на дается при освещенности, достигающей половины от по солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает синтез и затем снижает его.

У растений, осуществляющих С₃–путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С₄ –путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выравненных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах.

Растения, выращенные на синем и красном свету, существен­но различаются по составу продуктов фотосинтеза. По дан­ным Н.П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фото­химической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение ¹⁴С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию раство­римых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С₃- и С₄-путями ассимиляции СО₂, у зеленых и красных водо­рослей; они сохраняются при различных концентрациях СО₂ и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являют­ся флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно уве­личивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты

СО₂ является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация СО₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО₂. Зависимость фотосинтеза от СО₂ выра­жается логарифмической кривой. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО₂. Это сви­детельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации СО₂ в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации СО₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях СО₂ для получения большего урожая. Такая подкормка СО₂ оказывает сильное влияние на урожай растений с С₃-типом ассимиляции СО₂ и не влияет на растения С_3.

С₄-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО₂.

3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражает­ся одновершинной кривой. Кривая имеет три основ­ные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь­ную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных тем­пературах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас­тений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель) —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких поло­жительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы

Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации СО₂ и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, дей­ствующий на скорость фотохимических реакций, и темпера­тура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5—10°С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контроли­руемые температурой, значения Q10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q10 = 1, т. е. фотосинтез относительно не­зависим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

4 Влияние оводненности и минерального питания на фотосинтез. Вода непосредственно участвует в фотосинтезе синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит н том, что величина оводненности листьев определяет степени открывания устьиц и, следовательно, поступления СО₂ в лист При полном насыщении листа водой устьица закрываются что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухе чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывании устьиц под влиянием увеличения содержания в листья абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длитель­ный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического тран­спорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего тормо­жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблю­дается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных про­цесса питания растительного организма — воздушный и кор­невой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от эле­ментов минерального питания определяется их необходи­мостью для формирования фотосинтетического аппарата (пиг­ментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталити­ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фото­синтеза неблагоприятны.

Обычная концентрация О₂ превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото­дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза.

Высокие концентрации О₂ (25 — 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления О₂ и уменьше­ние концентрации СО₂ активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбокси­лазы. Наконец, О₂ может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Литература: 2, т.1, с.280-300

Контрольные вопросы:

1 Каковы оптические свойства хлорофилла?

2 Какие свойства проявляет хлорофилл в растворе и в хлоропластах?

3 Каковы исходные вещества и продукты световых реакций?

4Какова роль АТФ и фермента – переносчика водорода в процессе фотосинтеза?

5 Каковы исходные вещества и конечные продукты темновых реакций?