Якщо напрям переносу речовини,

то

Градієнт в математичному розумінні є вектором, який вказує напрям максимального збільшення величини (в даному випадку концентрації). В зв’язку з тим часто говорять, що дифузія відбувається в напрямі, протилежному до градієнта концентрації.

Потоком речовини при дифузії називають величину:

1.

Густина потоку речовини:

2.

Рівняння дифузії записане у вигляді:

3. - називається рівнянням Фіка.

Пасивний перенос неелектролітів через біомембрани

Застосуємо рівняння Фіка до переносу незаряджених частинок через мембрану.

Розглянемо один із можливих варіантів залежності концентрацій речовини від координати в напрямі 0Х перпендикулярному до поверхні мембрани.

Тут С_з, С_в – концентрації речовини в водному розчині ззовні і всередині клітини; С_мз, С_мв – концентрація речовини в мембрані на зовнішній і внутрішній поверхнях; ℓ - товщина мембрани.

Якщо С₃  С_в, то в мембрані виникає градієнт концентрації речовини:

4.

Густина потоку речовини:

5..

Розподіл речовини в мембрані і оточуючому середовищі характеризується коефіцієнтом розподілу К:

6. .

Тоді

7.

Оскільки

8. то

9.

Величину

10. називають проникливістю мембрани, тому

11. - це рівняння Фіка для пасивного переносу незаряджених частинок речовини через мембрану.

Дифузію частинок речовини через мембрану поділяють на просту і полегшену.

Простою називають таку дифузію, при якій молекули дифундуючої речовини переміщуються через мембрану без утворення комплексу з молекулами іншої речовини.

При полегшеній дифузії молекули дифундуючої речовини утворюють комплекси з молекулами іншої речовини, як правило, розчинної в ліпідах.

Полегшена дифузія характерна для глюкози, гліцерину, амінокислот і деяких інших речовин. Полегшена дифузія може здійснюватись за допомогою рухомого або нерухомого перенощика.

У випадку нерухомого перенощика дифузія називається естафетною. При естафетному переносі молекули перенощика займають фіксовані положення всередені пори.

У випадку рухомого перенощика, молекула А дифундуючої речовини утворює на одній поверхні мембрани комплекс з молекулою Х допоміжної

речовини і у вигляді комплексу АХ дифундує в клітину. В клітині молекула А звільняється, а молекула Х допоміжної речовини повертається назад і зв’язується з новою молекулою А.

При естафетному переносі молекули перенощика займають фіксовані положення всередині пори.

Кінетика полегшеної дифузії показує, що вона є каталітичним процесом аналогічним до ферментативної реакції.

Різновидністю полегшеної дифузії є обмінна дифузія, при якій концентрація дифундуючої речовини по обидві сторони мембрани не змінюється.

В медицині відомі речовини, які здатні втбірково збільшувати дифузію іонів через мембрану і речовини, які вибірково блокують дифузію іонів через мембрану.

Дифузія є основним видом пасивного транспорту речовин в клітинах. Інші види пасивного переносу відносяться головним чином до транспорту води. Приникливість клітин для води досить велика. Це зв’язано з тим, що молекули води мають невеликі розміри і легко проникають через пори мембран. Проникнення води можливе в результаті осмосу, ультрафільтрації і електроосмосу.

Осмос – гр. штовханина, тиснява - це рух молекул води (розчинника) через мембрану, яка є проникною лише для молекули розчинника із області меншої в область більшої концентрації розчиненої речовини.

Густина потоку при осмосі визначається співвідношенням:

де Р₁, Р₂ - осмотичні тиски розчинів з двох сторін мембрани;

k - коефіцієнт проникливості мембрани.

Осмотичний тиск розчину прямо пропорційний концентрації С розчиненої речовини і абсолютної температури Т:

P = i RTC,

де R - універсальна газова стала;

i - ізотонічний коефіцієнт, який показує, в скільки разів збільшується кількість частинок речовини при дисоціації її молекул в розчині. Для неелектролітів і = 1. Для електролітів і > 1. Його чисельне значення залежить від ступеня дисоціації електроліта і кількості частинок, які утворюються при дисоціації однієї молекули.

Фільтрація - це рух рідини (води) через пори мембрани за рахунок різниці гідростатичних тисків.

Швидкість фільтрації визначається за формулою Пуазейля:

де V - об’єм рідини, яка проникає через пору за час dt;

r - радіус пори;

ℓ - довжина пори;

 - в’язкість рідини;

(P₁ – P₂) - різниця тисків між початком і кінцем пори.

Електроосмос - це процес переносу води при одночасній наявності протилежно напрямлених або співнапрямлених градієнтів осмотичного тиску і електричного потенціалу.

Напрям і швидкість переносу залежить від співвідношення вказаних градієнтів.

Наявність градієнту тої чи іншої фізичної величини створює енергетичну умову переносу речовини через мембрану.

Швидкість переносу залежить не тільки від величини градієнту, а і від фізико-хімічних властивостей молекул речовини.

Овертон в 1895-1899 рр. сформулював два емпірічних правила:

1. проникливість клітин для органічних молекул зменшується по мірі збільшення в молекулах кількості гідроксильних, карбоксильних і змінних груп, тобто полярних груп;

2. прониклівість клітин для органічних молекул зростає по мірі збільшення в молекулах кількості метилових, етилових і фенильних груп, тобто неполярних груп.

Для речовин, які проникають в клітину шляхом розчинення в ліпідах мембрани, розмір молекул суттєвого значення не має. Більші за розміром, але менш полярні молекули, будуть проникати через мембрану краще, ніж менші, але більш полярні молекули.

Через пори мембран в клітину можуть приникати в основному молекули і іони водорозчинних речовин, якщо їх діаметр не перевищує діаметра пори (0,35-0,8) нм.

Проникливість клітинної мембрани для катіонів і аніонів різна: як правило, клітинні мембрани більш проникливі для катіонів.

Активний транспорт речовин

Активним називають транспорт речовин спеціальними ферментами-перенощиками за рахунок енергії гідролізу АТФ в напрямі протилежному до їх пасивного переносу.

До активного транспорту відносять системи переносу іонів Na⁺, K⁺, Ca²⁺, H⁺ і органічних речовин (сахарів, амінокислот).

Ферменти-перенощики називають транспортними АТФ-азами (Na⁺ - K⁺ - АТФ-аза, Са²⁺ - АТФ-аза, Н⁺ - АТФ-аза).

Розглянемо основні етапи активного взаємозв’язаного переносу Na⁺ i K⁺ за допомогою Na⁺ - K⁺ - АТФ-ази. При цьому перенос Na⁺ здійснюється із клітини, а К⁺ в клітину.

1. Na⁺, Са⁺ - АТФ-аза – це білок з М 250000-300000 складається з 2-х субодиниць “прошиває” мембрану наскрізь. Для зв’язування АТФ з активним центром ферменту необхідні іони Mg²⁺. Приєднання Mg²⁺- АТФ до активного центру ферменту змінює його порідненість з Na⁺ і К⁺.

2. Приєднання трьох іонів Na⁺ і фосфорилювання фермента-переносника всередині клітини: внаслідок чого відбувається зміна конформації ферменту, що проявляється закриттям іонного каналу з внутрішнього боку мембрани.

3Na⁺ + Mg²⁺ - АТФ + Е  Mg²⁺ - АДФ + (3 Na⁺)E  Ф

(АТФ в комплексі з Mg²⁺) (фермент-переносник).

3. Перенос іонів Na⁺ на зовні клітини, так звана транслокація 1:

Зменшується спорідненість центрів зв’язування Na⁺ на внутрішній стороні мембрани та підвищується з К⁺ на зовнішній

(3Na⁺)E  Ф  Е  Ф (3Na⁺)

4. Від’єднання іонів натрію і заміна їх двома іонами калію в зовнішньому середовищі:

Е  Ф (3Na⁺) + 2K⁺  E  Ф (2К⁺) + 3Na⁺

5. Відщеплення залишка фосфорної кислоти і зміна конформації ферменту: іонний канал відкривається ззовні і відкривається всередині

Е  Ф (2К⁺)  Е (2К⁺) + Н₃РО₄

6. Перенос іонів K⁺ всередину клітини, так звана транслокація 2: Спорідненість з K⁺ знижується:

Е (2К⁺)  (2К⁺)Е.

7. Відщеплення 2К⁺, приєднання 3Na⁺ і фосфорилювання фермента-перенощика:

3Na⁺ + Mg²⁺ -АТФ + (2К⁺)Е  2К⁺ +Mg²⁺ - АДФ + (3Na⁺)E  Ф.

Зміна проникності мембран є основою серцевих глікозидів, інсуліну, сечогінних. При гострому запаленні проникність мембран значно підвищується і розвивається набряк тканин. Ослабити його, чи запобігти цьому ускладненню можна препаратами, які зменшують проникність мембран – вітаміном С.

Завдяки роботі K⁺, Na⁺-помпи з обох сторін мембрани створюється різниця потенціалів, яка зрівноважує надлишок речовин у клітині. Важливою функцією цієї помпи є захист клітин від осмотичного набухання: викидає з клітин надлишок гідрофільного Na⁺ і затримує гідрофобний K⁺. Якщо б така система захисту була відсутня, то у зв’язку з переваженням всередині клітини концентрації органічних речовин, у клітину надходило б більше води за осмотичним градієнтом, що викликало б набухання клітини і розрив мембрани внаслідок збільшення внутрішньоклітинного тиску (осмотичний шок).

Такий процес має місце у хворих на спадкову мікросфероцитарну гемолітичну анемію. Мембрани еритроцитів у них більш проникливі для іонів, відповідно в еритроцити проникає більше води, вони набухають (набувають сферичної форми), зазнають прискореного лізису в селезінці. Як наслідок виникає недокрів’я.

Із зовнішньою поверхнею плазматичних мембран зв’язані рецептори для гормонів та інших фізіологічно активних речовин із внутрішньою - деякі цитозольні ферменти та компоненти цитоскелета.

Внутрішній шар ліпідного бішару відрізняється від зовнішнього за складом фосфоліпідів.

Наприклад, зовнішня мембрана еритроцитів містить олігосахаридні залишки гліколіпідів, які відіграють роль детермінант груп крові (А, В, О): із зовнішньою поверхнею мембрани зв’язаний фермент-ацетил холінестераза; із внутрішньою – білок-спектрин.

Склад ліпідів визначає радіочутливість мембран.

15