Посудин укр.

них на висоті h2 та h1 відносно опорного рівня; Lh – гідравлічний градієнт

(рис. 18.1).

Гідравлічна провідність грунту К змінюється від 1∙10-17 м2∙с-1∙Па-1 (або менше) для сухого непористого грунту до 1∙10-13 м2∙с-1∙Па-1 (або більше) для вологого пористого грунту. Зокрема, К = 1∙10-13 −1∙10-10 м2∙с-1∙Па-1 для насиченої пористої глини та К = 1∙10-8 −1∙10-7 м2∙с-1∙Па-1 для насиченого водою піщаного грунту.

Зазвичай грунт покритий сухою кіркою, гідравлічна провідність якої дорівнює К = 1∙10-16 м2∙с-1∙Па-1.

Рис. 18.1. Потік рідини через пористе середовище

Одиниці густини потоку води, гідравлічної провідності та гідравлічного градієнту, які входять у закон Дарсі, залежать від того, відносно чого розглядається потенціальна енергія води − маси, об’єму чи ваги:

204

Закон Дарсі справедливий для повільних та в’язких потоків, таких як грунтові потоки води.

18.2. Перенесення маси (дифузія)

Розчинені речовини і розчинник переміщуються через напівпроникні мембрани шляхом дифузії взаємного проникнення речовин, що стикаються одна з одною внаслідок теплового руху частинок речовини. Дифузія відбувається у напрямку зменшення концентрації речовини і призводить до її рівномірного розподілу за об’ємом, який вона займає.

Лінійний закон термодинаміки необоротних процесів у випадку дифузії має вигляд закону Фіка:

Так, компоненти рівняння ( 17.39 ) конкретизуються у випадку дифузії як Jm= Sdtdm ; Lm = –D; Fm = ddx , де Sdtdm – густина потоку речовини (маса речовини, що дифундує за час dt через площу S); D – коефіцієнт дифузії; S

– площа, через яку переноситься речовина; ddx – градієнт густини.

Одиниці вимірювання густини потоку речовини кг/м2 с; коефіцієнта дифузії м2/с; градієнта густини кг/м3 м.

Коефіцієнт дифузії D залежить від природи і молекулярної маси речовини та розчинника. У випадку дифузії через клітинну мембрану коефіцієнт дифузії характеризує швидкість надходження молекул речовини у цитоплазму (рідку речовину клітини). Напрямок потоку частинок і градієнта концентрації (який направлений у бік зростання концентрації) протилежні; саме через це в останній формулі присутній знак «мінус».

Вільна дифузія є важливим процесом, необхідним для руху розчинених речовин у клітинах та тканинах рослин. Зміна концентрації розчиненої речовини внаслідок дифузії залежно від положення та часу визначається за допомогою другого закону Фіка:

205

Розв´язок останнього рівняння слід шукати у вигляді:

де с0 – кількість речовини, що проходить через одиницю площі в момент часу t = 0 на початку осі х (тобто х = 0), а с – концентрація в точці х у будь-який більш пізній момент часу t.

Видно, що в початковій точці (х = 0) концентрація дорівнює

с0 . Для оцінки того, як далеко частинки речовини продифундують

2( Dt)1/ 2

від початкової точки за час t, використовують відстань хе, на якій концентрація зменшується до 1/е (або 37%) вихідного значення. Концентрація спадає до 37% від вихідної величини, коли показник ступеня при е в останньому рівнянні дорівнюватиме –1.

Звідси

Розглянемо типові значення коефіцієнтів дифузії малих молекул у водному розчині та газів у повітрі (табл. 18.1).

18.1. Коефіцієнти дифузії малих молекул у водному розчині та газів у повітрі [Nobel,1983]

206

18.3. Дифузія через клітини

Молекули проходять через мембрани завдяки пасивному транспортуванню дифузії через ліпідний бішар, який є непроникним для іонів калію, натрію, кальцію, хлору, для малих гідрофільних молекул, таких як глюкоза, та макромолекул (білки, РНК). У той же час клітинна мембрана є проникною для неполярних (таких як кисень) та полярних (таких як вода та двоокис вуглецю) молекул тому, що ці молекули малі та незаряджені. Процес перенесення цих молекул через мембрану здійснюється завдяки простій дифузії переміщенню молекул з області високої концентрації в область низької концентрації за рахунок довільного руху (рис.

18.2).

Рис. 18.2. Проста дифузія

Коефіцієнт дифузії D залежить від природи і молекулярної маси речовини та розчинника. У випадку дифузії через клітинну мембрану коефіцієнт дифузії характеризує швидкість надходження молекул речовини у цитоплазму (рідку речовину клітини). Напрямок потоку частинок і градієнта концентрації (який направлений у бік зростання концентрації) протилежні; саме через це в останній формулі є знак «мінус».

207

Для внутрішньоклітинних масштабів дифузія є достатньо швидким процесом. У той же час, на великих відстанях дифузія є вкрай повільним процесом. Наприклад, мінеральні поживні речовини, що переносяться ксилемним соком, не змогли б піднятися по рослині за рахунок дифузії для того, щоб підтримати життєдіяльність цієї рослини.

18.4. Стаціонарна дифузія крізь шар речовини

Розглянемо шар речовини, який розділяє два середовища з різною концентрацією, що знаходяться у стаціонарному стані, при якому всі параметри системи, тобто концентрації, не залежать від часу (рис. 18.3): СА1 (координата х) та СА2 (координата х = L).

Рис.18.3. Розподіл концентрації у шарі речовини, що

розділяє два середовища

Вважаємо, що кожна концентрація в обох середовищах однорідна. Оскільки система знаходиться у стаціонарному стані, дифузія речовини, яка описується другим законом Фіка (рівняння ( 18.5 ), матиме вигляд:

Граничні умови можна записати у вигляді:

208

Дифузія припиниться, коли буде досягнутий певний, осмотичний тиск у розчині. Осмотичний тиск можна виміряти – він дорівнює тому надлишковому тиску, який потрібно прикласти з боку розчину, щоб припинити осмос. Біологічні рідини являють собою розведені водні розчини, в яких вода займає до 95 % об´єму; отже, осмотичні потоки через біологічні мембрани викликають водні потоки з областей високої концентрації води (розведені розчини) в області низької концентрації води (більш концентровані розчини).

У вакуолях рослинних клітин містяться розчини солей, цукри, органічні кислоти та амінокислоти. Внаслідок цього клітини постійно осмотично поглинають воду та утворюють внутрішній гідростатичний тиск, який називають тургорним. Цей тиск направлений на клітинну оболонку і робить її пружною. Одночасно клітинна оболонка протидіє осмотичному тиску; ця дія клітинної оболонки на цитоплазму характеризується осмотичним потенціалом. Коли встановлюється динамічна рівновага, надходження води у клітину припиняється.

Таким чином, осмотичний тиск – це тиск розчину на напівпроникну мембрану, яка відокремлює його від розчинника або від розчину з меншою концентрацією. Осмос і дифузія мають схожі, але й відмінні риси. Обидва процеси проходять спонтанно, у напрямку від більших концентрацій до менших внаслідок випадкового руху молекул і залежать від температури. В той же час осмос відрізняється тим, що з ним пов’язане зміщення об’єму речовини, тоді як дифузія відбувається у тому ж самому об’ємі.

Осмотичний тиск визначається виразом, який називається рівнян-

ням Вант-Гоффа:

де R універсальна газова стала (R = 8,31 Дж моль-1 К-1); Т абсолютна температура, СА – молярна концентрація розчиненої речовини.

18.6. Активне транспортування

Зазвичай, вода постачається кореневій системі рослини завдяки простій дифузії. Що стосується мінеральних солей, то концентрація грунтового розчину досить мала, через що ці солі можуть постачатися лише за рахунок активної дифузії.

210

Активне транспортування – це процес, завдяки якому розчинені молекули (речовини) рухаються у напрямку від меншої концентрації до більшої, що дозволяє клітинам кореневої системи накопичувати достатньо мінеральних солей. У рослинних клітинах цей процес відбувається за допомогою протонного насосу, який використовує енергію АТФ, що розщеплюється Н+-АТФазою, локалізованою у мембрані. Фермент створює великий електричний потенціал та градієнт рН, що призводить до виникнення рушійної сили для поглинання речовин, які переносяться разом з іонами Н+. Завдяки протонному насосу іони Н+ рухаються з клітини у зовнішнє середовище, через що концентрація цих іонів у зовнішньому середовищі перевищує ту, що є усередині клітини (рис. 18.5. Це перенесення водневих іонів призводить до появи мембранного потенціалу внутрішнє середовище клітини заряджене негативно відносно зовнішнього середовища.

Рис.18.5 Активне транспортування

Прикладом активного транспортування є перенесення через мембрану клітин кореневої системи мінеральних солей нітратів (NO3 ), які

211

потрібні рослині для утворення білків та росту. Усередині кореневої клітини нітрати мають більшу концентрацію, ніж зовні, у грунті, де вони розчиняються у грунтовій воді. Саме тому цим молекулам треба подолати концентраційний градієнт.

У попередніх розділах зазначалося, що основними механізмами перенесення води є молекулярна дифузія та об´ємний потік. На великих відстанях перенесенням води керує об´ємний потік, який викликається градієнтом тиску.

18.7. Коренева система

Поглинання рослиною води та мінеральних поживних речовин із грунту здійснюється за допомогою кореневої системи. Надійний контакт коріння з грунтом забезпечується завдяки великій кількості коренів та кореневих волосків у рослини. Наприклад, можна навести параметри кореневої системи чотиримісячної рослини жита: середня кількість коренів

– 1,38 107; загальна площа кореневої системи – 232 м2; кількість кореневих волосків – 1,4 1010; сумарна площа коренів та кореневих волосків – 631 м2. Причому, сумарна площа поверхні кореневих волосків може досягати 60 % загальної площі кореневої системи.

Протягом свого руху через кореневу систему вода, що поглинута кореневим волоском, перетинає епідерміс і транспортується або апопла-

стним шляхом – через клітинні стінки, або симпластним шляхом – через цитоплазму по плазмодесмах, які являють собою найдрібніші цитоплазматичні тяжі, що сполучають протопласти сусідніх клітин (рис. 18.6.

Апопластний шях. Вільний простір між клітинами або клітинними оболонками, завдяки якому здійснюється рух води та розчинених речовин від кореневої системи до судин ксилеми через клітинні стінки, називається апопластом. Цей рух переривається непроникними для води поясками Каспарі, що знаходяться в ендодермі.

Симпластний шлях. Транспортування води та низькомолекулярних розчинених речовин через численні плазмодесми клітин епідермісу, кори, ендодерму та періциклу до судин ксилеми називається семипластом. Типові рослинні клітини містять близько 103–105 плазмодесм діаметром

50−60 нм.

212