111_agroekolog
.pdfрин фіксується акобальтоз, авітаміноз. Роль мікроелемента у житті рослин досліджена мало. Відомо, що невелика його кількість потрібна для роботи бульбочкових бактерій. Але ця потреба в декілька разів менша, ніж у молібдені.
Йод також є важливим для тварин, бо стимулює діяльність гормону тироксину. Переконливих дослідних даних про його необхідність для рослин поки немає. Йод може поглинатись листям з атмосфери.
Визначити за зовнішніми ознаками голодування рослин на той чи інший мікроелемент практично дуже важко. При цьому варто враховувати рН ґрунту, властивості поглинаючого комплексу, вологість ґрунту, наявність інших іонів, вирощувану культуру тощо. В умовах антропогенного забруднення поблизу промислових центрів може спостерігатись надлишок цих і інших елементів у довкіллі, що також пригнічує розвиток рослин та призводить до їх надмірного накопичення у рослинній продукції.
1.3.6. Дія біотичних факторів на сільськогосподарські культури
До біотичних факторів в екології відносять взаємодії живих організмів між собою. Ці взаємодії можуть відбуватись між особинами одного виду та між представниками різних видів, приносячи користь чи пригнічуючи.
Функціонування агроекосистем передусім пов’язане з наступними біотичними відносинами: внутрішньовидова конкуренція, міжвидова конкуренція, мутуалізм (симбіотичні взаємодії), алелопатія, хижацтво і паразитизм. Розглянемо їх більш докладно.
Конкуренція передбачає негативний вплив одного організ-
му на інший. Внутрішньовидова конкуренція відбувається між особинами одного виду як спосіб виживання і боротьби за їжу, територію, світло, воду. Так, тварини захищають місце проживання і прилеглу територію, необхідну для харчування.
Рослинам також притаманна конкуренція. Більші переваги отримує та рослина, яка раніше дала проростки, отримала більшу кількість світла і вологи. За великої густоти посівів більші рослини пригнічують і не дають розвиватися меншим через розлогіше листя, більш розвинений корінь перехоплює більше по-
61
живних речовин і води. Внаслідок конкуренції можуть тоншати стебла, змінюватись крона, очищаються бокові гілки.
Розмір особин, якщо вони мають невизначений ріст, буде залежати від кількості поживних речовин і від щільності їх розміщення. Тобто, загальна біомаса рослин на певній території буде однакова, але за оптимальної щільності особини будуть краще розвиненими, дадуть більший урожай і кращу якість насіння.
Здатність рослини змінювати розміри призводить до зменшення щільності популяції. При сумісному зростанні рослин одного і того ж виду у згущених посівах зростає відсоток відмерлих особин, і знижуються показники розвитку вегетативних і генеративних органів. Падає продуктивність посівів. Таке співіснування біологічних видів рослин та тварин з однаковими вимогами стосовно довкілля є екологічною нормою. Різні види намагаються використовувати різні ресурси і в різний час залежно від характеру самого ресурсу для зменшення конкуренції. У рослин прикладом послаблення конкуренції є розмитість періоду найбільшої потреби в ресурсах при цвітінні. У популяцій різних видів рослин, які ростуть разом, саме цвітіння розмежовується в часі, що робить менш гострою конкуренцію за запилювачів.
Міжвидова конкуренція може відбуватися за живлення, місце відкладання яєць, укриття, світло, воду. Зменшенню конкуренції сприяє розміщення коренів рослин у ґрунті на різному рівні: у злаків – до 1,5 м, кукурудзи – до 2,5 м, дерев – до 10-20 м, степової люцерни – до 18 м, у ширину: злаки – 60 - 80 см, диня – 6 - 8 м, дерева – 10 - 18 м, кукурудза – 2 - 2,5 м. Така ж ярусність характерна і для наземних частин рослин, висота яких залежить від толерантності до певного рівня освітленості.
Основними конкурентами культурних рослин є бур’яни. Бур’янами називаються рослини, які не вирощуються людиною, а засмічують сільськогосподарські угіддя та інші землі і завдають шкоду господарству. Крім бур’янів у землеробстві виділяють засмічуючі рослини. До них належать культурні рослини, які спеціально не вирощуються на даному полі.
Бур’яни є дуже потужними конкурентами культурних рослин через такі біологічні особливості:
Надзвичайно велика плодючість. Наприклад, одна рослина лободи білої може дати 100 тис. насінин, щириця
62
звичайна – до 500 тис. А от рослина хлібних злаків дає лише 50200 насінин, максимально – до 2 тисяч.
Тривалий, неодночасний та розтягнутий у часі період проростання і тривалий період схожості насіння бур’янів навіть у найсприятливіших умовах (так звана різноякісність насіння). Так, насіння талабану польового зберігає схожість у ґрунті до 30 років, щириці білої - до 40, буркуну жовтого - до 75 років.
Висока здатність до розповсюдження у багатьох бур’янів: наприклад, насіння кульбаби, осотів, мати-й-мачухи переноситься вітром, насіння липучки, череди, нетреби чіпляється до тварин і птахів, одягу людей тощо.
Багатолітній спосіб життя та здатність до вегетативного розмноження: багаторічні бур’яни мають підземне кореневище і при механічному знищенні наземної частини знову відростають.
Бур’яни мають високу стійкість до несприятливих умов навколишнього середовища, їхня коренева система має високу водовсмоктуючу здатність, а кореневі виділення сприяють розчиненню і засвоєнню елементів живлення з важкорозчинних сполук ґрунту. Тому вони активно збіднюють середовище на елементи живлення, ґрунт висушують, чим послаблюють життєздатність культурних рослин.
Бур’яни здатні швидко пристосовуватись до співжиття з культурними рослинами в умовах щорічного обробітку ґрунту. Вони мають тенденцію спеціалізації до певної культури, пов’язаної як з її біологічними особливостями розвитку, так і з агротехнічними заходами її вирощування.
Дуже часто бур’яни завершують повний цикл розвитку разом з культурною рослиною або навіть випереджають її. Це сприяє їх більш успішній конкуренції за світло і поживні речовини. Бур’яни затіняють культурні рослини, що призводить до зменшення інтенсивності фотосинтезу, культурні рослини витягуються, затінення також знижує температуру ґрунту на 2- 40С, що негативно впливає на діяльність мікроорганізмів ґрунту
іцим погіршує умови живлення рослин, а також їх врожай.
Завдяки специфічності біологічних особливостей і масовому розвитку бур’янів на полях ускладнюється догляд за культурою і механізоване збирання врожаю. При цьому врожай засмічується насінням бур’янів, а збиральні агрегати забиваються їх стеблами. Так гречка в’юнкова має довжину
63
стебла більше 3 м. У посівах зріджених зернових вивалює їх і такі полеглі хліба неймовірно важко збирати.
Активний розвиток бур’янів знижує якість продукції. У плодах овочів зменшується вміст цукрів, вітамінів, мінеральних солей, у насінні олійних культур зменшується вміст олії, в коренеплодах цукрових буряків зменшується вміст цукру і т. д. Збирання прямим комбайнуванням забур’янених зернових призводить до потрапляння подрібнених стебел бур’яну в зерно, зволожує його і вимагає негайного очищення, бо таке зерно зіпріє, втратить схожість і може повністю зіпсуватись. Наявність насіння бур’янів у продукції знижує її харчові та смакові якості, а засмічені отруйними бур’янами корми викликають захворювання та навіть загибель свійських тварин. Хліб з домішками пажитниці п’янкої, дурману, блекоти отруйний для людей.
Крім того, при прямому збиранні зернових культур бур'яни, в яких довгі стебла, намотуються на барабан комбайна і приводять до його поломки, збільшують тягове зусилля, у зв'язку з чим витрачається більше пального і зменшується продуктивність праці. Окремі бур’яни погіршують якість тваринницької продукції. Так при поїданні худобою полину гіркого та дикого часнику молоко і молокопродукти набувають неприємного смаку і запаху. Від хвоща, молочаю і підмаренника молоко корів стає червонуватим, а від наявності в сіні болиголова і блекоти — отруйним.
На рівні агроекосистеми взаємодії рослин одна з одною і з бур’янами можна регулювати нормами висівання насіння і геометрією сівби (кількість рослин у рядку, ширина міжрядь, орієнтованість рядків відносно сторін світу). Рослини повинні конкурувати настільки, щоб заважати масовому розвитку бур’янів, але не настільки, щоб їх щільність приводила до взаємопригнічення
ізагального зменшення врожаю.
Утой же час деякі види супутніх рослин є повноцінними компонентами природних екосистем і відіграють важливе еколо- го-біологічне значення через вироблення кисню, утворення фітомаси. Серед них є цінні кормові, лікарські, медоносні рослини.
Врахування міжвидової конкуренції є основою такого агрономічного прийому як сівозміна. Кожна рослина спеціалізується на використанні певного співвідношення поживних речовин, тому для більш повного їх використання з ґрунту та оптимального
64
ґрунтовідновлення необхідно чергувати польові культури протягом різних сезонів.
Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим вони ближчі між собою.
Сформувалися певні зональні особливості у розповсюдженні бур’янів. У зоні Полісся, де переважно вирощують жито, пшеницю, картоплю, капусту, льон і конюшину, типовими бур’янами є редька дика, суріпиця звичайна, вівсюг щетинистий, гірчак шорсткий, спориш непомітний, пажитниця п’янка і льонова, лобода смердюча і інші.
Лісостепова зона спеціалізується на вирощуванні зернових і технічних культур, насамперед пшениці, кукурудзи, ячменю, цукрових буряків, соняшника, в меншій мірі зернобобових, овочевих і плодових культур. Кожен з фітоценозів має свій набір бур’янів, характерними є мишій кільчастий, свинорий пальчастий, спориш близький, гірчак сивий, лобода зелена, осот український, блекота бліда, паслін жовтий, повитиця одностовпчикова, щириця звичайна, сокирки польові і ін. Із 666 супутніх видів 23 ростуть тільки в цій зоні.
Степова зона України використовується для вирощування зернових (пшениці, ячменю, кукурудзи, рису), технічних (соняшнику, цукрових буряків), зернобобових (гороху, сої), овочевих (помідорів, кабачків, перцю), баштанних (кавунів), плодовоягідних (винограду, персиків, абрикос, вишні, черешні) та інших культур. Достатня кількість тепла, багаті чорноземні ґрунти, тривалий вегетаційний період сприяють розвитку супутньої рослинності. Типовими бур’янами степової зони є степовий гірчак, волошка розлога, будяк гачкуватий, гринделія розчепірена, повитиця південна, пальчатка гребінчаста, чаполоч степова, амброзія полинолиста, талабан польовий, щириця біла, вовчок соняшниковий і ін. При цьому 34 види бур’янів властиві лише степовій зоні.
Зона передгірних і гірських районів Карпат відрізняється рисами вертикального поясного розподілу і культурної рослинності, і бур’янів. Типовими бур’янами є галінсога дрібноквіткова, молочай сонячний, волошка розлога, конюшина польова, незабудка польова, гірчак почечуйний, живокіст лікарський, мишій сизий, пирій повзучий, череда трироздільна тощо. В агроекосис-
65
темах верхньої межі землеробства зростає кількість видів, властивих лучним та лісовим типам рослинності.
У передгірних та гірських районах Криму також чітко проявляється вертикальна поясність, відмінність у рослинності південних і північних схилів, рекреаційний вплив, низький рівень окультуреності території. Специфічні бур’яни представлені скередою гарною, волошкою низькою, татарником кримським, березкою волосистою, пасльоном Зеленецького, молочаєм серповидним, підмаренником трирогим, сокирками східними, горицвітом літнім, маком сумнівним тощо.
Бур’яни можуть бути місцевими видами, які зустрічаються в різних типах природної рослинності, а можуть бути переселеними з інших територій і навіть з-за меж України. Причому, остання група переважає. 70% нових адвентивних (занесених) видів рослин в Україні належить до групи «зернових мігрантів», тобто завезені з інших територій з зернопродуктами. Переважна більшість таких рослин зустрічаються лише в штучних місцезростаннях і ведуть себе як бур’яни. Карантинна інспекція України відстежує 20 видів бур’янів, серед них найпоширеніші амброзія полинолиста Ambrosia artemisiifolia L., ценхус малоквітковий
Cenchus pauciflorus Benth., повитиця польова Cuscuta campestris Yunck.
Специфічним проявом конкуренції є алелопатія. Алелопатія – це вплив прижиттєвих виділень одних видів рослин на інші, а також речовин, утворених у результаті розкладу решток їх відмерлих органів. Усі рослини мають здатність виділяти у довкілля різні речовини. Цей процес відбувається за допомогою коренів, квіток, плодів, листя тощо. Це можуть бути баластні продукти обміну речовин, які приваблюють корисних і відлякують шкідливих сусідів (наприклад, комах чи конкурентів за воду і світло), ароматичні олії, сполуки, накопичені із ґрунту чи від симбіонтів. Токсичні виділення рослин називають колінами або фітонцидами. Їх хімічна природа дуже різноманітна. Це похідні фенолів, хінонів, нафтизину, поліпептиди й інші сполуки.
Алелопатією пояснюють те, що ріст винограду пригнічує сусідство капусти, редьки, лавру, а от фіалка сприяє росту винограду. Нечуйвітер (Hieracium piloselia L.) виділяє корінням токсичні речовини і витісняє інші рослини. Грецький горіх пригнічує трав’янисту рослинність. Черемха відганяє мух і є згубною
66
для багатьох мікроорганізмів. Алелопатичні властивості помічені і в насіння, коли при проростанні виділяються речовини, що стимулюють чи пригнічують насіння інших видів. Подібне явище спостерігав Грюмер (1957) при проростанні куколю і насіння цукрових буряків. У польових дослідах С.І. Чорнобривенко виявлено пригнічуючу дію нуту на картоплю, томати, кукурудзу, квасолю. Квасоля пригнічує розвиток ярої пшениці і стимулює ріст конопель. Виділення тополі пригнічують ріст вівса, а виділення дуба, тополі і верби – соняшника, цукрових буряків, квасолі, сої, кукурудзи тощо. Цей аспект необхідно враховувати при організації полезахисних смуг. Відмерлі рештки: опале листя, гілки, плоди, насіння, кора - також можуть утворювати токсичні метаболіти. Так, листя каштанів при розкладі виділяє токсичні речовини, тому пригнічуються сіянці багатьох рослин. Залишки бобових культур створюють токсичну дію недовго, а соломисті залишки зернових колосових зберігають свої властивості тривалий час.
Особливо фітонцидні властивості проявляє ялівець, сосна, тополя, евкаліпт. Пирій і бур’яни витісняють культурну рослинність не лише за рахунок утворення фітонцидів, а й через перехоплення поживних речовин. З продуктами метаболізму кореневих систем конюшини, люцерни, льону пов’язують сильну втому цих культур при тривалому вирощуванні.
Рослини, що виділяють незначну кількість колінів, наприклад, кукурудза і картопля, можуть вирощуватись на одній ділянці й десять років, але вони зовсім беззахисні перед бур’янами. Навпаки, озима пшениця або жито, які виділяють у ґрунт більшу кількість колінів, з року в рік як монокультури зменшують свій потенціал, але завдяки своїм алелопатичним властивостям очищають посіви від бур’янів, навіть таких злісних, як вівсюг та гірчиця польова.
Однобічне винесення поживних речовин і накопичення колінів призводить до так званої втоми ґрунту і є одним з факторів його деградації. При цьому важливу роль відіграє перегрупування ґрунтових мікроорганізмів у бік підвищення питомої ваги агрономічно менш цінної і шкідливої мікрофлори, зокрема, мікроскопічних грибів - актиноміцетів. Найбільшу кількість фітотоксичних видів знайдено серед грибів Penicillium, Aspergillus, Fusarium, бактерій родів Pseudomonas, Bacillus.
67
З екологічної точки зору, втома ґрунту – це результат екологічної кризи, що настає як результат дисгармонії у відносинах рослин і ґрунтового середовища. Це екологічний механізм, за допомогою якого система ґрунт – рослина намагається звільнитися від однобічного впливу з боку штучного угруповання, створюючи умови для його природної зміни.
Для більш повноцінного використання потенціалу території цікавим є питання використання так званої полікультури, тобто змішаних посівів сільськогосподарських культур. У зоні помірного клімату найчастіше практикують змішані посіви бобових і злаків (кукурудза з соєю, квасолею, люпином жовтим, гороху з ячменем, вівса з викою). Як компоненти сумісних посівів використовують ріпак і соняшник (з кукурудзою, сорго). Рідше зустрічаються змішані посіви тільки злаків, що не забезпечує додаткову азотфіксацію, але підвищує потенціал посівів. Нерідко практикують кормосумішки з однорічних культур, що включають 3-4 компоненти (як правило, злак, бобові і хрестоцвіті).
До несприятливих взаємовідносин відносять паразитизм. Паразитизм – це співжиття організмів, один з яких (паразит), внаслідок втрати здатності до самостійного синтезу органічної речовини, живиться за рахунок організму – господаря. У цьому разі господар зазнає часткової втрати енергії та речовини, має послаблену життєвість. У рослин при цьому конкурентна здатність послаблюється, обмін речовин погіршується, продуктивність рослинних угруповань знижується, рослини легко вражаються шкідниками та збудниками хвороб.
Паразитами можуть бути віруси, бактерії, гриби, квіткові. В агроценозах досить поширеними паразитами є гриби. При цьому рослини можуть зазнавати таких змін: внаслідок розростання рослина покривається повстю грибниці (борошнисторосяні), руйнується хлорофіл, гинуть клітини, що призводить до відмирання листків і тканин у бульб картоплі (фітофтороз), руйнування тканин листків (церкоспороз) на плантаціях буряків, при септоріозі у посівах пшениці, деформації провідної системи і закупорки судин (вілт) у бавовникових угрупованнях тощо.
Паразитична дія грибів проявляється не тільки у перехопленні поживних речовин, ослабленні життєздатності рослин, руйнуванні тканин і їх деформації, але і у виділенні токсичних або ж стимулюючих речовин, що спричинюють розростання клі-
68
тин і виникнення пухлиноподібних утворень на корені капусти (кила капусти) або отруєння рослин. Все це призводить до зменшення поверхні фотосинтезу культури, а отже, і зниження продуктивності.
Серед бактерій також немало паразитних видів. На культурах агрофітоценозів виявлено понад 400 видів бактерій, що викликають захворювання у рослин. В агроекосистемах помірної зони звичними паразитами є Psudomonas translucens, збудник чорного бактеріозу пшениці, він уражає наземні пагони на 1590%; Ps. holci, викликає бактеріози посівів пшениці, сорго, проса. Південніше - Ps. citri – збудник раку цитрусових, уражає пагони, листки і плоди. Всі ці та багато інших паразитних бактерій виснажують рослини, послаблюють їх життєвість, зріджують посіви, знижують продуктивність агрофітоценозів.
За умов беззмінного вирощування або чергування близьких за біологією культур накопичення збудників інфекцій відбувається значно ефективніше. При цьому не відбувається заміна вразливих рослин менш вразливими, і інфекційне навантаження на одну особину, ще й ослаблену дією фітотоксинів, надзвичайно велике. Цим пояснюється висока ступінь зараження при вирощуванні у монокультурі зернових кореневими гнилями, картоплі – фітофторою, льону – фузаріумом, бавовнику – вілтом, соняшнику – несправжньою борошнистою росою, цукрового буряку – борошнистою росою, церкоспорозом і т.д.
Паразитних квіткових рослин у флорі України мало, вони більше притаманні тропікам і субтропікам. Але незначно вони представлені, як правило, трав’янистими видами. За місцем ураження їх поділяють на кореневі, стеблові і листкові паразити. Типовим представником стеблових витких паразитів є види роду повитиця – Cuscuta. Відомо понад 20 видів повитиць, вони починають рости у ґрунті, а молоді їх пагони обвивають стебла найближчих рослин і через присоски висмоктують воду і поживні речовини, виснажуючи рослини. Кореневі паразити поселяються на коренях деревних, чагарникових і трав’янистих видів рослин, де формують різного роду утворення, за допомогою яких присмоктуються і зростаються з рослиною – господарем. У флорі України на коренях дерев паразитує Петрів хрест – Latrea squamaria, а у трав’янистих рослин – види роду вовчок Orobanche. Особливо небезпечні вовчкові паразити соняшникових агрофітоценозів (O.
69
ramosa, O. cumana), капусти, тютюну, помідорів, гарбузів, люцерни, конюшини. Листковий паразитизм у флорі України не виявлений.
Виткі бур’яни України, такі як берізка, гірчак берізковий, сиціос кутастий, хміль звичайний тощо до паразитів не відносяться, це ліани, які використовують інші рослини як опору. Їхній негативний вплив проявляється у засміченні культурних посівів, затіненні і деформації рослин.
Сприятливими взаємовідносинами в агроекосистемі для культурної рослинності є співпраця, або протокооперація.
Це, наприклад, відносини рослин і комах-запилювачів. Рослини пристосовуються до цього, виділяючи запахи для залучення запилювачів або набувають незвичної форми для забезпечення подібної співпраці. Або мікориза – форма взаємовідношень квіткових рослин і нижчих організмів. Перші утворюють органічні речовини, які використовують, наприклад, гриби. Навпаки, гриби постачають рослинам воду і розчинені мінеральні солі. Взаємообмін речовин відбувається внаслідок прямого контакту грибниці з коренями вищих рослин. Таке явище характерне для трав’янистих рослин природних та агрофітоценозів, таких плодових дерев як яблуня, горіх тощо.
Вищою формою співпраці є мутуалізм – можливість життя кожного з видів лише у присутності іншого. Форму співжиття зі взаємною вигодою ще називають симбіозом. У рослинному покриві явище симбіозу дуже поширене. Симбіотичні бульбочкові бактерії з роду Рhizobium поселяються на коренях трав’янистих бобових рослин (квасолі, сої, люцерни, гороху, люпину), де, проникаючи в оболонку кореня, утворюють бульбочки, в середині яких і розвиваються азотфіксуючі бактерії. Вони здатні зв’язувати атомарний азот повітря у солі азотистої і азотної кислот, які є доступними для споживання коренями квіткових рослин. У симбіоз з бактеріями також вступають злакові, збагачуючи ґрунт азотом. У процесі співжиття бактерії, в свою чергу, отримують від рослин органічні сполуки.
Фіксують азот повітря не лише аеробні бактерії роду Рhizobium і Azotbacter, а й види анаеробів Clostridium, які мінералізують відмерлі рештки рослин.
За оптимальних умов азотфіксуючі бактерії в кореневмісному шарі на площі одного гектара накопичують 450 - 550 кг/га
70