3 Реакция – дегидрирование и прямое декарбоксилирование изолимонной кислоты.

Реакция катализируется НАД⁺–зависимым ферментомизоцитратдегидрогеназой. Фермент нуждается в присутствии ионов марганца (илиMg²⁺). Являясь по своей природе аллостерическим белком, изоцитратдегидрогеназа нуждается в специфическом активаторе – АДФ.

СООН СООН

│ │

СН₂СН₂

│ │

Н―С―СООН СН₂

│ │

НО―С―НС=О

│ │

СООН СООН

Изоцитрат α-кетоглутарат

4 Реакция – окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты.

Процесс катализируется α-кетоглутаратдегидрогеназой – ферментным комплексом, по стуктуре и механизму действия похожим на пируватдегидрогеназный комплекс. В его «распоряжении» те же коферменты: ТПФ, липоевая кислота и ФАД – собственные коферменты комплекса; КоА-SHи НАД⁺ – внешние коферменты.

СООН СООН

││

CH₂CH₂

│ ТПФ, липоевая к-та, КоА-SH, ФАД, НАД⁺ │

CH₂CH₂

│ │

C=OСО₂ НАДН·Н⁺С=О

│ S-KoA

COOH

α-кетоглутарат Сукцинил-КоА

5 Реакция – субстратное фосфорилирование.

Суть реакции заключается в переносе богатой энергией связи сукцинил-КоА (макроэргическое соединение) на ГДФ с участием фосфорной кислоты – при этом образуется ГТФ, молекула которого вступает в реакцию перефосфорилированияс АДФ – образуется АТФ.

СООН СООН

│ │

CH₂ГДФ Н₃РО₄CH₂

││+ ГТФ + SH-KoA

CH₂ сукцинил-КоА-синтетаза CH₂

│ │

СО COOH

SkoA

Cукцинил-КоА Сукцинат

нуклеозидфосфаткиназа

ГТФ + АДФ ГДФ + АТФ

6 Реакция – дегидрирование янтарной кислоты сукцинатдегидрогеназой.

Фермент осуществляет прямой перенос водорода с субстрата (сукцината) на IIкомплекс дыхательной цепи митохондрий. Коферментом в этой реакции является ФАД. Комплекс «ФАД – сукцинатдегидрогеназа» прочно связан с внутренней мембраной митохондрий.

СООН СООН

│ ФАД ФАДН₂ │

CH₂ CH

│ ║

CH₂сукцинатдегидрогеназа CH

│ │

СООН СООН

Сукцинат Фумарат