Стационарное состояние

Стационарным называется такое состояние открытой систе­мы, при котором основные макроскопические параметры систе­мы остаются постоянными. Надо подчеркнуть принципиальную разницу между состоянием равновесия и стационарным состоя­нием

- Отличительные признаки стационарного и равновесного состояний

(Губанов, Утепбергенов, 1978)

Равновесное состояние	Стационарное состояние
Свободная энергия и работоспособность системы минимальны Энтропия в системе максимальна Отсутствие градиентов в системе	Свободная энергия и работоспосо-­ ность системы постоянны, но не минимальны Энтропия в системе постоянна за счет равенства продукции и потокаэнтропии Наличие постоянных градиентов в системе

В состоянии равновесия в системе прекращаются все про­цессы, кроме теплового движения молекул; соответственно, вы­равниваются все градиенты. В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процес­сы, но они так сбалансированы, что состояние системы в целом не изменяется. В стационарном состоянии существуют гради­енты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и свободную энергию, а отдает продукты реакций и выделяющееся тепло.Термодинамическим критерием (условием) стационарного со­стояния является равенство между продукцией энтропии орга­низмом и потоком энтропии из него в окружающую среду:

а полное изменение энтропии равно нулю:

(21)

Понятно, что термодинамическому равновесию свойственно отсутствие потока веществ между системой и средой, тогда как стационарное состояние открытой системы поддерживается бла­годаря обмену веществом и энергией со средой. Именно в ок­ружающей среде открытая система черпает свободную энер­гию, необходимую для поддержания стационарного состояния. Для сохранения термодинамического равновесия затрачивать свободную энергию не нужно,

В биологической системе термодинамическое равновесие ус­танавливается только при наступлении смерти. В обычных ус­ловиях жизни организм поддерживает стационарное состояние, которое характеризуется не отсутствием процессов, а таким ихтечением (обычно весьма активным и напряженным), при ко­тором они сбалансированы настолько, что основные параметры системы сохраняются неизменными, создавая внешнее впечат­ление «покоя».

Естествоиспытатели давно подметили стремление биологических систем, особенно высокоорганизованных организмов, поддерживать основные пока­затели жизнедеятельности на постоянном уровне в течение всей жизни. В се­редине прошлого века выдающийся физиолог К. Бернар создал представле­ние о постоянстве «внутренней среды организма», под которой понимают кровь, лимфу и межклеточную (интерстициальную) жидкость. В нее «по­гружены-» клетки всех тканей и органов. Внутренняя среда высших жи­вотных характеризуется относительным постоянством физико-химических и физиологических свойств: температуры, рН, содержания кислорода, углекис­лого газа, воды, ионов, сахара и других веществ, относительной стабиль­ностью кровяного давления, клеточного состава крови и других так назы­ваемых физиологических констант.

К. Бернар отводил внутренней среде значение своеобразной «оранжереи.» для клеток. Он утверждал, что «постоянство внутренней среды является необходимым условием свободной жизни высших животных». Наличие внут­ренней среды, свойства которой поддерживаются постоянными даже при значительных изменениях окружающих условий, позволяет человеку сохра­нять жизнь при значительных колебаниях физико-химических параметров внешнего мира.

С 1939 г. в науке укоренился термин «гомеостазис» (производное гре­ческих слов: γωμωιωσ—одинаковый, στασισ—состояние). Это состояние биологической системы обеспечивается взаимодействием внутренней среды организма с внешним миром. Из внешней среды человек получает все, что ему необходимо для жизнедеятельности. Ей организм отдает свои «шлаки». Основными потребителями всего, что берет биологическая система из окру­жающей среды, и производителями «шлаков» являются клетки. Вместе с тем в организме высших животных преобладающая часть клеток не вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Клетки контактируют с вну­тренней средой организма, а та, в свою очередь, связана с внешней, средой посредством систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.

Следовательно, в обмене клеток с внешним миром существует посред­ник— внутренняя среда организма. Она служит своеобразным «буфером», не дающим внешней среде погубить живые клетки, когда физико-химическиесвойства внешнего мира резко изменяются. В неблагоприятных условиях внутренняя среда организма способна сохранить свои «оранжерейные» свой­ства за счет регуляции кровообращения, дыхания, выделения, пищеварения. Например, при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе у человека усиливаются дыхание и кровообращение, что позволяет сохра­нить нормальное содержание кислорода во внутренней среде и обеспечитьоптимальное течение окислительных процессов в клетках.

Из сказанного можно понять, что гомеостазис представляет собой именно стационарное состояние организма высших животных.

Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще од­ну причину целесообразности стационарного состояния для био­логических систем, которая отображена в теореме Пригожина.

ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА, ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ

В стационарном состоянии продукция энтропии имеет по­стоянное и минимальное из всех возможных значений:

(22)

Теорема Пригожина показывает, что в стационарном со­стоянии диссипация свободной энергии происходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях. Стало быть, в ста­ционарном состоянии свободная энергия системы расходуется наиболее экономно и поэтому требуется минимальная компен­сация ее затрат. Другими словами, КПД системы в стационар­ном состоянии максимален.

Строгое математическое доказательство теоремы Пригожина выходит за рамки учебника. Его можно найти в специальных монографиях (например в книге Г. Николис, И. Пригожий. Самоорганизация в неравновесных си­стемах.— М.: Мир, 1979). Важно заметить, что теорема Пригожина справед­лива только для таких состояний, которые мало отличаются от стационар­ных. В этом случае скорости всех процессов выражаются линейными урав­нениями (уравнениями первой степени), поэтому соответствующие системы называют линейными системами С учетом этого обстоятельства можно ска­зать, что теорема Пригожина дает термодинамический критерий эволюции линейных систем Он формулируется так. открытая линейная система, если она не находится в стационарном состоянии, будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии в ней не приобретет минимального значения из всех возможных (или, говоря иначе, пока величина диссипативной функции не примет минимального значения).

В 1946—1960 гг. Пригожий и Виам попытались распространить этот критерий на эволюцию биологических систем. Согласно предположению Пригожина и Виама, развитие, рост, старение организма человека и живот­ных представляют собой процесс приближения к конечному стационарному состоянию с минимальной скоростью продукции энтропии.

В онтогенезе это предположение в основном подтверждается. Вспомним, что у новорожденного основной обмен (а именно он отображает скорость продукции энтропии в организме) характеризуется самыми высокими зна­чениями, а затем в течение жизни его величина неуклонно падает (от 300 кДж м^-2ч^-1 у новорожденных до 120 кДж м^-2ч^-1 у людей преклонного возраста). Напротив, при отклонении от стационарного состоя­ния скорость продукции энтропии в организме заметно повышается. Это имеет место в ходе регенерации поврежденных тканей, при реконвалесценции (выздоровлении), при возникновении и развитии злокачествен­ных опухолей. В первых двух примерах продукция энтропии уменьшается по мере нормализации структуры и функции, тогда как при существовании злокачественного новообразования скорость продукции энтропии неуклонно нарастает.

Однако при рассмотрении общего хода эволюции жизни на Земле уста­новлено, что совершенствование живых систем сопровождалось не пониже­нием, а повышением удельной продукции энтропии Резкие скачки в ее ве­личине приходятся на ароморфозы, но направление этих скачков противоре­чит гипотезе Пригожина — Виама. Нельзя не отметить, что применение теории стационарных состояний (в том числе теоремы Пригожина) к общим проблемам эволюции нужно считать в принципе неправомерным, так как суть эволюции не в достижении стационарного состояния биосферы, а в ее непрерывном развитии и совершенствовании. Формально это отражается в том, что как отдельные организмы, так и их сообщества (популяции, биоце­нозы) являются существенно нелинейными системами, и поэтому происходящие в них процессы описываются значительно более сложными уравне­ниями, чем уравнения линейной термодинамики. Поэтому большинство уче­ных справедливо утверждает, что нельзя понять эволюцию живых существ только на основании термодинамики, без учета специфических биологических закономерностей. В частности, для победы в борьбе за существование, по-видимому, очень важное значение имеет скорость метаболизма. Те организмы, жизненные процессы которых идут в более быстром темпе, оказываются в более выгодном положении, так как они быстрее реагируют на разнооб­разные внешние воздействия и в результате быстрее и лучше приспосабли­ваются к изменениям окружающей среды. Поэтому для более высоко орга­низованных (в эволюционном смысле) классов живых организмов харак­терна высокая скорость метаболических процессов, а это соответствует вы­соким значениям удельной продукции энтропии.

Вместе с тем применение термодинамических методов к отдельным во­просам теории эволюции позволило получить целый ряд важных результатов. Например, М. Эйген сумел таким путем построить очень интересную теориютак называемой «добиологической эволюции», то есть объяснить возникно­вение основных биологически важных молекул (белков и нуклеиновых кислот).

В заключение полезно остановиться на некоторых исторических этапах развития термодинамики. Наука XVIII—первой половины XIX в. рассмат­ривала движение механистически, как вечное повторение одних и тех же про­цессов. Именно со вторым началом термодинамики в физику вошло важней­шее понятие современной науки — понятие направленного развития, эволю­ции. Вряд ли можно считать случайностью, что становление термодинамики происходило почти в те же годы, что и утверждение эволюционной теории в биологии; несомненно, что идеи дарвинизма, которыми была проникнута вся научная атмосфера того времени, влияли на мировоззрение физиков, застав­ляя их обращаться к проблемам эволюции в неорганическом мире. Интересно отметить, что биологи в данном случае опередили физиков. В частности, уже сам Дарвин достаточно четко сформулировал одно из основных положений, согласно которому эволюция возможна только в результате неразрывного сочетания двух противоположных начал: наследственности, обеспечивающей детерминированность, устойчивость жизни, и изменчивости, имеющей случай­ный, недетерминированный характер.

В центре внимания физиков конца прошлого и начала текущего столетий находились прежде всего законы случайности, изучавшиеся на молекулярномуровне. Одним из проявлений такой тенденции явилась трактовка второго начала термодинамики как выражения «всеобщего стремления к хаосу». Только в последнее время и в физике осознана необходимость диалектиче­ского подхода, рассматривающего детерминированные и случайные процессы в неразрывном единстве и на всех уровнях строения материи (от элемен­тарных частиц до скоплений галактик). Это позволило более правильно подойти к диалектике процессов упорядочения и разупорядочения как в мас­штабах Вселенной, так и в отдельных системах, в том числе живых. Если раньше рассматривались почти только те явления, при которых упорядочен­ность уменьшается, то современная наука уделяет все больше внимания процессам образования структур самых различных видов и масштабов; по­явилась даже новая научная дисциплина, изучающая возникновение и раз­витие структур — синергетика. При этом выявилась необходимость связи термодинамики со многими, на первый взгляд, далекими от нее областями науки, как, например, физика элементарных частиц и общая теория относи­тельности, а также теория информации. Здесь, конечно, мы можем лишь упомянуть об этих проблемах.

Существенное значение имело II начало термодинамики и для биологии. Кажущиеся нарушения II начала в живых организмах послужили толчком К более глубокому обсуждению проблемы соотношения физических и биологических закономерностей. Труды Э. С. Бауэра, Э. Шредингера, Н. Бора и других видных ученых в этом направлении (хотя и не свободные от оши­бок) имели большое значение для становления теоретической биологии и биофизики. Вместе с тем выявилось, что существующие методы термодина­мики недостаточны для рассмотрения энергетики жизненных процессов Био­физика поставила перед физикой ряд новых проблем, что, в частности, сти­мулировало развитие термодинамики открытых систем и нелинейной термо­динамики; большую роль сыграли здесь работы И. Р. Пригожина. В ре­зультате физическая и техническая термодинамика в 50—70-е годы также поднялась на качественно новый уровень, что, в свою очередь, позволилозначительно шире использовать эти науки для исследования биологических процессов.