11.Будова еукаріотичної клітини дріжджів, функції органел.

12.

Дріжджі являють собою одноклітинні нерухомі організми. Вони можуть бути різної форми: еліптичної, овальної, кулястої та палочковидной (рис.1). Довжина клітин коливається від 5 до 12 мкм, ширина - від 3 до 8 мкм.

Форма і розміри дріжджових клітин непостійні і залежать від роду і виду, а також від умов культивування, складу живильного середовища та інших факторів. Більше стабільні молоді клітини, тому для характеристики дріжджів використовують молоді культури.

Дріжджова клітина складається з клітинної оболонки, прилеглої до неї цитоплазматичної мембрани, цитоплазми або протоплазми, усередині якої розташовані органели і включення (запасні речовини) у вигляді крапельок жиру, зерен глікогену і волютіна.

Відмітною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). При порівнянні з життєвими циклами інших грибів, це виглядає як брунькування спор або зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів також здатні до реалізації примітивного статевого життєвого циклу, в якому можуть бути і міцеліальні стадії (телеоморфи).

У деяких дріжджеподібних грибів, утворюючих міцелій, можливий його розпад на клітки (артроспори). Це зустрічається в родах Endomyces, Galactomyces, Arxula і Trichosporon. В останніх двох артроспори після утворення починають розмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори всередині клітин міцелію.

Найхарактернішим типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом[13]. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування приводить до формування апікулярних лимоноподібних (Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) і грушеподібних (Schizoblastosporion) клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родів Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces і Fellomyces брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).

Брунькування в аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні і дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими у порівнянні з попередніми кінцевими клітинами.

3Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні і розрізняються тільки одним генетичним локусом MAT (від англ. mating — спаровування). Клітки різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a/α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі). Брунькування базідіоміцетних дріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з розриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний.

Докладніше: Хлібопечення

Гранульовані сухі активні дріжджі — комерційний продукт для хлібопечення

Приготування печеного дріжджового хлібу — одна з якнайдавніших технологій. У цьому процесі використовується переважно Saccharomyces cerevisiae. Вони проводять спиртне бродіння з утворенням безлічі вторинних метаболітов, що обумовлюють смакові і ароматичні якості хлібу. Спирт випаровується при випічці. Крім того, у тісті формуються бульбашки вуглекислого газу, що примушують його «підніматися» і після випічки додають хлібу губчасту структуру і м'якість. Аналогічний ефект викликає внесення до тіста соди і кислоти (зазвичай лимонної), але у цьому випадку не утворюються смакові сполуки.

Мука зазвичай бідна цукрами, необхідними для бродіння, тому у тісто додають яйця або цукор. Для отримання більшої кількості смакових сполук тісто проколюють або перемішують, вивільняючи вуглекислий газ, а потім знову залишають «підніматися». З'являється, проте, ризик, що дріжджам не вистачить зброджуваного субстрату.

Дріжджі у природних умовах присутні на поверхні плодів, зокрема винограду, часто вони присутні у великій кількості у світлому восковому нальоті на ягодах, кутикулі. Особливо часто тут зустрічається вид Hanseniaspora uvarum, хоча кутикула може містити і багато інших видів. Хоча «дикі» епіфітні дріжджі і можуть привести до непередбачуваного результату бродіння, зазвичай вони не витримують конкуренції з дріжджами, що мешкають у винних бочках.

Зібраний виноград давлять, отримуючи сік (муст, виноградне сусло) з 10—25 % цукру. Для отримання білих вин від нього відокремлюють суміш кісточок і шкірки (мезга), у мусті для червоних вин вона залишається. Потім, у результаті бродіння, цукор перетворюється на етанол. Вторинні метаболіти дріжджів, а також сполуки, отримані з них при дозріванні вина, визначають його аромат і смак. Для отримання ряду вин (наприклад шампанського) повторно зброджують вино, що вже перебродило.

Припинення бродіння пов'язане або з вичерпанням запасів цукрів (сухе вино), або з досягненням порогу токсичності етанолу для дріжджів. Хересні дріжджі, на відміну від звичайних дріжджів (які гинуть, коли концентрація спирту в розчині досягає 12 %), стійкіші. Спочатку хересні дріжджі були відомі тільки на півдні Іспанії (у Андалусії), де завдяки їхнім властивостям отримували міцне вино — херес (до 24 % при тривалій витримці). З часом, хересні дріжджі були також виявлені у Вірменії, Грузії, Криму та ін. Хересні дріжджі також використовують при виробництві деяких міцних сортів пива