13.Еволюція кровоносної системи у тваринному світі.

Основні напрямки еволюції кровоносної системи:1.ускладнення будови центрального органу кровонос­ної системи — серця (від двокамерного до чотирика­мерного); 2.відокремлення потоків артеріальної і венозної кро­ві в серці. Ліва частина серця (передсердя і шлуночок)мають артеріальну кров,права частина серця(передсер­дя, шлуночок) —венозну кров.Такий розподіл харак­терний для птахів і ссавців;3.поява другого(малого)кола кровообігу.Цей на­прямок еволюції пов'язаний з заміною зябрового дихан­ня легеневим.Однак вперше в філогенезі мале коло кровообігу з'являється у дводишних риб;4.інтенсифікація функції за рахунок збільшення кон­центрації гемоглобіну в крові і зміна будови клітин крові—еритроцитів.В еволюції систем цирку­ляції рідин тіла важливим моментом було розділення шлунково-судинної системи па дві самостійні—шлункову і судинну.Пер­ша дала початок травній системі, постійно сполученій із зовнішнім середовищем,а друга—серцево-судинній,цілком від­окремленій від зовнішнього середовища.Су­динна система у кожного типу чи класу тварин виникала і розвивалася своїм шля­хом.Це стало поштовхом для розвитку ще однієї системи—системи крові та ге­молімфи—рідин,що циркулювали усере­дині тіла, спеціалізуючись на виконанні транспортних функцій.У них з'явилися клітини, пігменти крові,буферні системи тощо.Немертин і кільчасті черви–кров. си-ма дуже примітивна,але замкнена,вона скл.зі спинної судини та однієї че­ревної (у кільчастих червів) або спинної і двох бокових судин,з'єднаних між собою поперечними судинами —анастомозами—в різних ділянках тіла(у немертин).Роль серця у тварин обох груп виконує спинна судина,яка своїми перистальтичними пуль­суючими скороченнями проганяє кров до головного кінця тіла.Капілярна сітка роз­винена дуже слабо,і основну роль у транспорті пож.реч.до тканин і клітин та виведенні продуктів метаболіз­му від них,очевидно,відіграє целомічна рідина,яка постійно переміщується у вто­ринній порожнині тіла.Молюски- кров. си-ма незамкнена,вона складається з серця і корот­ких артерій,якими оксигенована гемолім­фа надходить до різних частин тіла,де ви­ливається в щілини(лакуни)між органа­ми і тканинами тіла;поступово збираючись у поздовжню венозну пазуху.Звідси через певні судини гемолімфа потрапляє до зябер чи легень. Оксигенована гемолімфа венами надходить до головної лакуни—пазухи осердя (перикардіальної),звідки потрапляє безпосередньо до серця. Проте головоногі молюски мають цілком замкнену кровоносну систе­му і додаткові (ампулярні) зяброві серця,які проштовхують венозну кров крізь зяб­ра до основного серця.Членистоногі і голкошкірі –кров.сис-ма незамкнена.У ній залишаються лише головні судини — спинна, іноді черевна та деякі бічні, капілярів немає. З'являється серце. Усі артерії відкриваються в порожнину тіла.Хребетні тварини-замкнена кров. си-ма.Най­простіше вона побудована у ланцетника—як у кільчастих червів,так само складаю­чись із двох судин з анастомозами.Проте пульсуючою судиною є черевна судина.У круглоротих передня частина черевної судини перетворюється на серце,яке прога­няє кров до зябер.Риби- двокамерне сер­це з добре розвиненою системою судин і густою сіткою капілярів,хоча принцип бу­дови її у ланцетника зберігається.В примітивному серці хребетних розрізняють наступні чотири камери(міноги,хрящові риби):1.Венозний синус—це тонкостінний мішок,який є резервуаром для венозної крові.Це остання камера серця.2.Передсердя—наступна за направленням вперед камера,ще має тонкі стінки і здатна розтягуватися.3.Шлуночок—основна товстостінна камера, яка здатна скорочуватися.4.Артеріальний конус—товстостінна камера малого діаметра,яка має декілька клапанів.У кісткових риб артеріальний конус замінюється на цибулину аорти.У дводишних риб серце також чотирикамерне (венозний синус, передсердя, шлуночок і артеріальний конус).Венозний синус впадає в праву половину передсердя,тоді як в ліву впадають легеневі вени.В передсерді,шлуночку та артеріальному конусі є неповні внутрішні перегородки. Після виходу тварин на сушу і переходу до легеневого дихання відбулася карди­нальна перебудова системи кровообігу.У наземних тварин з'явилося друге(мале)коло кровообігу.Основними чинниками,що зумовили його виникнення,стало дихання повітрям і сили гравітації. Розділення великого і ма­лого кіл кровообігу вперше такий поділ хоч і не повний,з'являється у земноводних,у яких кров з обох кіл част­ково змішується в єдиному шлуночку сер­ця.Насправді серце у земноводних трикамерне(2передсердя, шлуночок).В лівому передсерді знаходиться артеріальна кров,так як сюди впадають легеневі вени.Праве передсердя зв'язане з венозним синусом,куди впадають передні і задня порожнисті вени,тому в цьому передсерді кров буде венозна.Ліве і праве пересердя з'єднуються із шлуночком одним антриовентикулярним отвором,тому кров в шлуночку змішується.Нерідко це явище пояснюють примітивністю будови серця,але насправді все значно складніше.Змішування крові у шлуночку земноводних має важливе функціональне значення,без цього земноводні не змогли б ефективно використовувати шкіряне дихання. Змішування крові у шлуночку має важливе функціо­нальне значення;так як ці тварини живуть як на суші,так і в воді.Артеріальна кров від легенів через легеневі вени потрапляє в ліве передсердя,а від шкіри—в пра­ве передсердя.Серце у більшості плазунів трикамерне:два перед­сердя і шлуночок. Венозний синус і артеріальний конус редукуються.В шлуночку є неповна перегородка досить складної форми,розташована майже горизонтально і яка розділяє шлуночок на спинний і черевний відділи.Пов­ний анатомічний розподіл шлуночка на дві самостійні камери такою горизонтальною перегородкою неможливий.Проблема чотири-камерного серця у плазунів була вирішена у крокодилів. У їх пращурів первинно горизонтальна перегородка в шлуночку серця частково редукувалась,а частково перетворилася в нову вертикальну перегородку,яка повністю розділила шлуночок на ліву і праву частини.У птахів і ссавців серце чотирикамерне. Шлуночок за допомогою вертикальної перегородки повністю розділився на дві камери—ліву і праву.З поступовим ускладненням серця і розподілом шлу­ночка на дві камери відбувався і розподіл двох потоків крові в серці,що привело до появи гомойотермності.Поява чотирикамерного серця привела до повного розподілу артеріальної і венозної крові в серці.