Глава 13. Кровоносної системи

Основні напрямки еволюції кровоносної системи в п/типі слідуючі:

1. ускладнення будови центрального органу кровонос­ної системи — серця (від двокамерного до чотирика­мерного);

2. відокремлення потоків артеріальної і венозної кро­ві в серці. Ліва частина серця (передсердя і шлуночок)мають артеріальну кров, права частина серця (передсер­дя, шлуночок) — венозну кров. Такий розподіл харак­терний для птахів і ссавців;

3. поява другого (малого) кола кровообігу. Цей на­прямок еволюції пов'язаний з заміною зябрового дихан­ня легеневим. Однак вперше в філогенезі мале коло кровообігу з'являється у дводишних риб;

4. інтенсифікація функції за рахунок збільшення кон­центрації гемоглобіну в крові і зміна будови клітин крові — еритроцитів.

В примітивному серці хребетних розрізняють слідуючі чотири камери (міноги, хрящові риби):

1. Венозний синус — це тонкостінний мішок, який є резервуаром для венозної крові. Це сама остання камера серця.

2. Передсердя — слідуюча за направленням вперед камера, ще має тонкі стінки і здатна розтягуватися.

3. Шлуночок — основна товстостінна камера, яка здатна скорочуватися.

4. Артеріальний конус — товстостінна камера малого діаметра, яка має декілька клапанів.

У кісткових риб артеріальний конус замінюється на цибулину аорти. У дводишних риб серце також чотирикамерне (венозний синус, передсердя, шлуночок і артеріальний конус). Венозний синус впадає в праву половину передсердя, тоді як в ліву впадають легеневі вени. В передсерді, шлуночку та артеріальному конусі є неповні внутрішні перегородки. земноводних серце складається із п'яти відділів: венозного синусі лівого та правого передсердь, шлуночку та артеріального конуса. Насправді серце у земноводних трикамерне (2 передсердя, шлуночок). В лівому передсерді знаходиться артеріальна кров, так як сюди впадають легеневі вени. Праве передсердя зв'язане з венозним синусом, к впадають передні і задня порожнисті вени, тому в цьому передсерді кров буде венозна. Ліве і праве пересердя з'єднуються із шлуночком одним антриовентикулярним отвором, тому кров в шлуночку змішується. Нерідко це явище пояснюють примітивністю будови серця, але насправді все значно складніше. Змішування крові у шлуночку земноводних має важливе функціональне значення, без цього земноводні не змогли б ефективно використовувати шкіряне дихання.

Серце у більшості плазунів трикамерне: два перед­сердя і шлуночок. Венозний синус і артеріальний конус редукуються. В шлуночку є неповна перегородка досить складної форми, розташована майже горизонтально і яка розділяє шлуночок на спинний і черевний відділи. Пов­ний анатомічний розподіл шлуночка на дві самостійні камери такою горизонтальною перегородкою неможливий. Проблема чотирикамерного серця у плазунів була вирішена у крокодилів. У їх пращурів первинно горизонтальна перегородка в шлуночку серця частково редукувалась, а частково перетворилася в нову вертикальну перегородку, яка повністю розділила шлуночок на ліву і праву частини.

У птахів і ссавців серце чотирикамерне. Шлуночок за допомогою вертикальної перегородки повністю розділився на дві камери — ліву і праву. З поступовим ускладненням серця і розподілом шлу­ночка на дві камери відбувався і розподіл двох потоків крові в серці, що привело до появи гомойотермності (птахи, ссавці). Поява чотирикамерного серця привела до повного розподілу артеріальної і венозної крові в серці: Якщо у круглоротих і риб у серці знаходилась тільки венозна кров, у земноводних, з частковим пере­ходом на легеневий тип дихання в серці з'являється ар­теріальна кров, яка іде з легенів по легеневих венах: Змішування крові у шлуночку має важливе функціо­нальне значення; так як ці тварини живуть як на суші, так і в воді. Артеріальна кров від легенів через легеневі вени потрапляє в ліве передсердя, а від шкіри — в пра­ве передсердя.

В еволюції систем цирку­ляції рідин тіла важливим моментом було розділення шлунково-судинної системи па дві самостійні — шлункову і судинну. Пер­ша дала початок травній системі, постійно сполученій із зовнішнім середовищем, а друга — серцево-судинній, цілком від­окремленій від зовнішнього середовища. Су­динна система у кожного типу чи класу тварин виникала і розвивалася своїм шля­хом. Це стало поштовхом для розвитку ще однієї системи — системи крові та ге­молімфи — рідин, що циркулювали усере­дині тіла, спеціалізуючись на виконанні транспортних функцій. У них з'явилися клітини, пігменти крові, буферні системи тощо.

Немертин і кільчасті черви – кров. си-ма дуже примітивна, але замкнена, вона скл. зі спинної судини та однієї че­ревної (у кільчастих червів) або спинної і двох бокових судин, з'єднаних між собою поперечними судинами — анастомозами — в різних ділянках тіла (у немертин). Роль серця у тварин обох груп виконує спинна судина, яка своїми перистальтичними пуль­суючими скороченнями проганяє кров до головного кінця тіла. Капілярна сітка роз­винена дуже слабко, і основну роль у доставленні поживних речовин до тканин і клітин та виведенні продуктів метаболіз­му від них, очевидно, відіграє целомічна рідина, яка постійно переміщується у вто­ринній порожнині тіла.

Молюски - кров. си-ма незамкнена, вона складається з серця і корот­ких артерій, якими оксигенована гемолім­фа надходить до різних частин тіла, де ви­ливається в щілини (лакуни) між органа­ми і тканинами тіла; поступово збираючись у поздовжню венозну пазуху. Звідси через певні судини гемолімфа потрапляє до зябер чи легень. Оксигенована гемолімфа венами надходить до головної лакуни — пазухи осердя (перикардіальної), звідки потрапляє безпосередньо до серця.

Членистоногі і голкошкірі – кров. сис-ма незамкнена. Проте головоногі молюски мають цілком замкнену кровоносну систе­му і додаткові (ампулярні) зяброві серця, які проштовхують венозну кров крізь зяб­ра до основного серця.

Хребетні тварини - замкнена кров. си-ма. Най­простіше вона побудована у ланцетника — як у кільчастих червів, так само складаю­чись із двох судин з анастомозами. Проте пульсуючою судиною є черевна судина. У круглоротих передня частина черевної судини перетворюється на серце, яке прога­няє кров до зябер.

Риби - двокамерне сер­це з добре розвиненою системою судин і густою сіткою капілярів, хоча принцип бу­дови її у ланцетника зберігається.

Після виходу тварин на сушу і переходу до легеневого дихання відбулася карди­нальна перебудова системи кровообігу. У наземних тварин з'явилося друге (мале) коло кровообігу. Основними чинниками, що зумовили його виникнення, стало дихання повітрям і сили гравітації. Серце нагнітає кров під тиском, достатнім для того, щоб вона пройшла через судини всього тіла і повернулась знову до серця. У міру пере­міщення крові судинами енергія її тиску витрачається на подолання опору цих су­дин, і тиск поступово знижується. У вод­них тварин з одним колом кровообігу сер­це виштовхує кров у зябра під досить висо­ким тиском (у активних риб, наприклад, ло­сося, акули, — до 80 мм рт. ст.), достатнім для подолання опору судин не тільки зя­бер, а й усього тіла.

Зябра є мембраною газообміну, по обид­ва боки якої міститься рідина: з одного боку кров, а з іншого — вода навколиш­нього середовища. Ця вода протидіє над­мірному розтягненню зябрових капілярів високим тиском крові в них. Легені: тут мембрана розділяє різні фази: кров — рідину і повітря - газ, який не здатний із зовні підпирати стінку легенево­го капіляра і протидіяти високому тиску в ньому. Тому в наземних тварин серце ви­штовхує кров у легені під низьким тиском (20-25 мм рт. ст.), достатнім лише для подолання опору легеневих судин. А про­йшовши через мале коло, кров повинна зно­ву надійти до серця і вийти з нього під високим тиском, необхідним для подолан­ня опору судин великого кола кровообігу.

Розділення великого і ма­лого кіл кровообігу вперше такий поділ хоч і не повний, з'являється у земноводних, у яких кров з обох кіл част­ково змішується в єдиному шлуночку сер­ця. У плазунів у шлуночку серця виникає перетинка, яка повністю розділяє його на­двоє у крокодилів і тварин наступних кла­сів — птахів та ссавців. У цих тварин функ­ціонують цілком розділені велике і мале кола кровообігу.