
Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G
.pdfОсновы генетики и селекции |
301 |
|
|
|
|
|
Окончание табл. |
|
|
|
|
Генеалогический |
Заключается в изучении наследования человеком |
|
(метод родослов- |
какого-либо признака в ряде поколений у возможно |
|
íûõ) |
большего числа родственников. Для этого составля- |
|
|
ется родословная. Метод позволяет установить до- |
|
|
минантность или рецессивность признака, сцеплен- |
|
|
ность его с другими признаками или с полом |
|
|
|
|
Близнецовый |
Заключается в выявлении наследования признаков |
|
|
у однояйцевых близнецов для определения степени |
|
|
влияния внешней среды на фенотип |
|
|
|
|
Биохимический |
Метод позволяет выявить нарушения нормального |
|
|
хода обмена веществ и предрасположенность чело- |
|
|
века к некоторым наследственным заболеваниям |
|
|
|
|
Медико-генетиче- |
Прогнозирование вероятности появления детей |
|
ское консультиро- |
с той или иной наследственной аномалией |
|
вание |
|
|
|
|
|
Популяционный |
Широко применяется в генетике человека для изу- |
|
|
чения частоты генов и генотипов в популяциях. Да- |
|
|
ет информацию о степени гетерозиготности и поли- |
|
|
морфизма человеческих популяций, выявляет раз- |
|
|
личия частот аллелей между разными популяция- |
|
|
ми и позволяет определить адаптивную ценность |
|
|
конкретных генотипов |
|
|
|
|
Задачи и методы селекции
Селекция разрабатывает методы создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с необходимыми человеку признаками. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов представляют собой совокупности особей, созданных человеком с помощью методов селекции, и характеризуются определенными наследственными особенностями, морфологическими и физиологическими хозяйственно ценными качествами. Поскольку свойства живых организмов обусловлены их нормой реакции на основе определенной генетической информации и подвержены модификационной и наследственной изменчивости, развитие селекции основано на закономерностях генетики. В селекционной работе используют следующие методы.
Естественный отбор
Стихийный (бессознательный). Проводился человеком для сохранения особей с наиболее ценными признаками, без стремления улучшить породу или сорт.
302 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Методический (сознательный). Характеризуется тем, что че- ловек осознано и систематически стремится к выведению сорта или породы с желаемыми качествами. Подразделяется на: ìàñ-
совый — проводится по фенотипу. При этом отбирается группа особей, имеющих внешнее сходство. Поскольку генотипы отобранных особей по фенотипу неоднородны, отбор время от времени повторяют; индивидуальный — от каждой особи получают отдельное потомство и при последующих близкородственных скрещиваниях у животных и самоопылении у растений выводят чистые линии. Чистые линии — группы генетически однородных (гомозиготных) организмов представляют ценный исходный материал для селекции.
Гибридизация
Внутривидовая — основу составляет направленное скрещивание особей с интересующими селекционера свойствами и последующий отбор потомков с максимальным проявлением этих свойств.
Близкородственная, èëè инбридинг, — проводится между
братьями и сестрами или между родителями и |
потомством. |
В результате увеличивается доля гомозиготных |
организмов. |
В связи с переходом генов в гомозиготное состояние у потомков проявляются рецессивные мутации, что приводит к ослаблению потомства, появлению наследственных заболеваний.
Межвидовая (отдаленная, неродственная) — проводится между особями разных видов и разных родов. Ее используют как селекционный метод, позволяющий объединить в гибриде ценные хозяйственные признаки родительских форм. В силу генети- ческих, морфологических, физиологических и иных различий организмов разных видов отдаленная гибридизация, как правило, осуществляется с большим трудом и требует применения специальных методов преодоления нескрещиваемости. Межвидовые гибриды часто оказываются бесплодными вследствие нарушения процессов гаметогенеза, так как хромосомы, полученные от разных видов, различаются между собой и не конъюгируют, поэтому мейоз не происходит.
Аутбридинг (скрещивание неродственных особей) — скрещивание особей разных линий. При данном скрещивании удается получить гетерозисные гибриды, превосходящие по своей мощности не только родительские линии, но и исходные формы,
Основы генетики и селекции |
303 |
|
|
из которых эти линии были получены. Гетерозис заключается в повышенной мощности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Основной причиной эффекта гетерозиса является отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии.
Полиплоидизация
Увеличение числа наборов хромосом под действием на делящуюся клетку ядов, разрушающих веретено деления (например, колхицином).
Индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез
В естественных условиях частота мутирования генов сравнительно невелика. Мутагенез повышает количество мутаций под воздействием на организм различных мутагенов: ультрафиолетовых лучей, ионизирующего излучения, некоторых химических веществ. Мутации в целом не носят направленный характер, селекционер отбирает и культивирует организмы с интересующими его признаками. Чаще всего используется в селекции микроорганизмов.
В настоящее время активно развивается биотехнология — наука о способах получения необходимых человеку веществ с использованием живых организмов и биохимических процессов в производстве.
Основные направления биотехнологии
Микробиологическое |
Клеточная инженерия |
Генная |
|
производство |
инженерия |
||
|
|||
|
|
|
|
Использование мик- |
Основана на культивировании |
Занимается ис- |
|
роорганизмов для |
клеток и тканей высших организ- |
следованиями |
|
производства ряда |
мов. Клетки помещаются на пи- |
по перестройке |
|
продуктов — бел- |
тательную среду, где они начина- |
генотипа. В ге- |
|
ков, аминокислот, |
ют делиться. Данным способом |
ном микроорга- |
|
антибиотиков, вита- |
из клеток растений можно вы- |
низмов водят |
|
минов, гормонов и |
растить целое растение. Разрабо- |
различные гены |
|
пищевых продуктов |
тан метод слияния клеток, кото- |
для производст- |
|
|
рый позволяет получить гибриды |
âà òîãî èëè èíî- |
|
|
между видами, не скрещивающи- |
го вещества |
|
|
мися в природе |
|
|
|
|
|
304 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Успехи селекционной работы в определенной степени зависят от генетического разнообразия исходной группы организмов. Многолетнее изучение наследственной изменчивости растений дикой и культурной фауны пяти континентов позволило Н. И. Вавилову сформулировать представления о центрах происхождения культурных растений.
РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ
Для сохранения каждого вида растений или животных необходимо, чтобы отдельные особи размножались, производя новых особей для замены тех, которые погибли от хищников, паразитов или от старости. Процессы размножения у разных живых организмов чрезвычайно разнообразны, хотя в общем существуют два основных типа размножения: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая делится или почкуется, образуя две или большее число новых особей, идентичных по своим наследственным признакам родительской особи. В половом размножении всегда участвуют две особи (èëè два вида половых клеток, если рассматривать гермафродитов), каждая из которых дает специализированную клетку — гамету: яйцо èëè сперматозоид, которые сливаются друг с другом, образуя зиготу, èëè îï-
лодотворенное яйцо.
Бесполое размножение
Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений, бактерий, грибов, а у животных — у простейших и кишечнополостных.
Простейшей формой бесполого размножения является деление. При этом способе размножения родительская особь расщепляется на две более или менее одинаковые части, каждая из которых дает новый целый организм. Встречается деление у самых простых организмов — одноклеточных растений и животных, а также у бактерий. У бактерий обычно данный способ размножения называют простое деление надвое, а одноклеточ- ные растения и животные делятся митозом.
Второй способ бесполого размножения — почкование. Встреча- ется у кишечнополостных и грибов (дрожжей). При почковании не-
Размножение организмов |
305 |
|
|
большая часть тела родительской особи отделяется (отпочковывается) и развивается в новую особь, при этом новая особь совсем теряет связь с родительской особью и существует самостоятельно. Но часто новые особи (почки) не теряют связи с материнской особью, в этом случае образуются колонии, например коралловые полипы.
Самым прогрессивным способом бесполого размножения является размножение спорами, èëè спорообразование. Споры — особые клетки, обычно имеющие защитную оболочку и способные выдерживать неблагоприятные условия среды. В связи с тем что споры довольно легки и могут переноситься ветром и жидкостью, они являются хорошим способом распространения живых организмов, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни.
Для некоторых беспозвоночных животных (например, плоские черви, иглокожие, кольчатые черви) характерен еще один способ бесполого размножения, который основан на способности организмов восстанавливать утраченные участки тела путем регенерации, — фрагментация. При фрагментации особь распадается на отдельные фрагменты, каждый из которых затем восстанавливает все недостающие части и превращается в целый организм. Так, из отдельного луча морской звезды может образоваться целый организм, а из двух половинок дождевого червя, соответственно, две особи.
Растения обладают специфическим для них способом бесполого размножения — вегетативным размножением, èëè ðàç-
множением вегетативными органами.
Биологическое значение бесполого размножения заключается в том, что оно:
—за короткое время обеспечивает воспроизведение большого количества генетически идентичных особей, что очень выгодно для организмов, обитающих в относительно постоянных условиях;
—позволяет перенести неблагоприятные условия на стадии спор, что способствует сохранению вида.
Половое размножение
Сущность полового размножения заключается в объединении генетической информации двух особей (родителей) одного вида в наследственном материале потомка. Это достигается с помощью специальных половых клеток — гамет: сперматозоидов у самцов и яйцеклеток у самок. Процесс объединения ге-

306 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
нетического материала родителей называется оплодотворением. Половые клетки образуются в результате мейоза, следовательно, наследственный материал каждой дочерней особи представляет
собой уникальную комбинацию генетической информации èç-çà процессов во время мейоза, приводящих к комбинативной измен-
чивости (кроссинговер, независимое расхождение хромосом). В связи с этим половое размножение способствует не только самовоспроизведению особей, но и обеспечению биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив в результате передачи потомкам различных мутаций и возникновения различных уникальных комбинаций (мутационная и комбинативная изменчивость).
Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток — оогенезом, èëè овогенезом.
|
|
Гаметогенез |
|
|
|
|
|
Ôàçû |
Âèä è ôàçû |
|
Процессы, происходящие в клетках |
гаметогенеза |
деления клетки |
|
|
|
|
|
|
Оогенез (овогенез) — совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца
Размножение |
Митоз |
Первичные половые клетки яичника — |
|
|
овогонии — делятся и образуют овоциты |
|
|
(ооциты) I порядка. Размножение ового- |
|
|
ний начинается при эмбриональном раз- |
|
|
витии и завершается к 3-му году жизни. |
|
|
Ооциты I порядка диплоидны с однохро- |
|
|
матидными хромосомами (2n2c), сохра- |
|
|
няются без изменений многие годы |
|
|
|
Ðîñò |
Интерфаза. |
С наступлением половой зрелости перио- |
|
Редупликация |
дически отдельные овоциты I порядка |
|
вступают в период роста. Они увеличи- |
|
|
хромосом 2n4c |
|
|
ваются в размерах, в них накапливают- |
|
|
|
|
|
|
ся желток, жир, пигменты. Каждый ово- |
|
|
цит окружается мелкими фолликуляр- |
|
|
ными клетками, обеспечивающими его |
|
|
питание. Когда овоцит достигает разме- |
|
|
ров зрелого яйца, он вступает в стадию |
|
|
созревания. Фазы размножения и роста |
|
|
происходят в фолликулах. Во время ову- |
|
|
ляции стенка фолликула лопается, ово- |
|
|
цит попадает в брюшную полость, а за- |
|
|
тем в яйцевод (маточные трубы) |
|
|
|

Размножение организмов |
307 |
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. |
|
|
|
Ôàçû |
Âèä è ôàçû |
Процессы, происходящие в клетках |
гаметогенеза |
деления клетки |
|
|
|
|
Созревание |
Первое |
Овоцит I порядка вступает в первое |
|
(редукционное) |
мейотическое (редукционное) деление. |
|
деление мейоза |
На стадии профазы I развитие овоцита |
|
1n2c |
I порядка останавливается. Это проис- |
|
|
ходит еще в эмбриональном периоде. |
|
|
Завершается первое мейотическое де- |
|
|
ление после полового созревания жен- |
|
|
щины. Каждый месяц один овоцит |
|
|
I порядка завершает свое созревание. |
|
|
При этом заканчивается первое мейо- |
|
|
тическое деление и образуется овоцит |
|
|
II порядка и маленькое первое поляр- |
|
|
ное, или направительное, тельце |
|
|
|
|
Второе |
Овоцит II порядка вступает во второе |
|
мейотическое |
мейотическое деление мейоза. На ста- |
|
деление мейоза |
дии метафазы II деление останавлива- |
|
1n1c |
ется. Дальнейшее созревание возможно |
|
|
только после оплодотворения. Если оп- |
|
|
лодотворение произошло, то овоцит |
|
|
II порядка завершает второе мейотиче- |
|
|
ское деление, превращается в овотиду, |
|
|
которая и формирует яйцо и второе по- |
|
|
лярное тельце. Если оплодотворения не |
|
|
происходит, овоцит II порядка погиба- |
|
|
ет и выводится из организма |
|
|
|
Сперматогенез — процесс развития мужских половых клеток, во время которого диплоидные клетки в извитых канальцах семенника превращаются в гаплоидные сперматозоиды
Размножение |
Митоз |
Семенник состоит из многочисленных |
|
|
канальцев, стенки которого имеют не- |
|
|
сколько слоев, содержащих спермато- |
|
|
зоиды на разных стадиях развития. |
|
|
Наружный слой составляют спермато- |
|
|
гонии. В период эмбрионального разви- |
|
|
тия и после рождения до полового со- |
|
|
зревания они делятся, благодаря чему |
|
|
увеличивается число этих клеток и раз- |
|
|
меры семенника |
|
|
|
308 |
|
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
|
|
|
Окончание табл. |
|
|
|
Ôàçû |
Âèä è ôàçû |
Процессы, происходящие в клетках |
гаметогенеза |
деления клетки |
|
|
|
|
Ðîñò |
Интерфаза. |
После полового созревания некоторые |
|
Редупликация |
из сперматогониев перемещаются в зо- |
|
ну роста, расположенную ближе к про- |
|
|
хромосом 2n4c |
|
|
свету канальцев. Здесь происходит зна- |
|
|
|
|
|
|
чительное увеличение размеров клеток |
|
|
за счет увеличения количества цито- |
|
|
плазмы. На этой стадии они называют- |
|
|
ся сперматоцитами I порядка |
|
|
|
Созревание |
Первое |
Из каждого сперматоцита I порядка |
|
(редукционное) |
образуются два сперматоцита II по- |
|
деление мейоза |
рядка |
|
1n2c |
|
|
|
|
|
Второе |
Из каждого сперматоцита II порядка |
|
мейотическое де- |
образуются две сперматиды. Сперма- |
|
ление мейоза |
тиды перемещаются в зону, ближай- |
|
1n1c |
шую к просвету канальцев, где из них |
|
|
формируются сперматозоиды |
|
|
|
Формирова- |
|
Сперматиды приобретают свойствен- |
íèå |
|
ную сперматозоидам морфологию и |
|
|
подвижность |
|
|
|
Образование новой особи при половом размножении происходит во время оплодотворения, которое завершается образованием зиготы — первой клетки нового организма. У некоторых животных оплодотворению предшествует осеменение, в результате которого происходит встреча гамет. Осеменение может быть внешним (вне организма), следовательно, и оплодотворение будет внешним (например, у рыб), и внутренним, когда половые клетки, как правило мужские, вводятся в организм самки, где происходит оплодотворение. У семенных растений процесс, обеспечивающий встречу гамет, называется опылением и может осуществляться с помощью
ветра, âîäû, животных, человека èëè самоопыления. У цветковых растений в оплодотворении участвуют не только половые клетки и образуется не только новый организм (в виде зиготы), но и клетки, образующие впоследствии питательные вещества для развития нового организма. Данный способ называется двойным оплодотворением. Механизм двойного оплодотворения состоит в слиянии двух спермиев с двумя клетками зародышевого мешка: с яйцеклеткой с образованием зиготы и с центральной диплоидной клеткой с
Онтогенез |
309 |
|
|
образованием триплоидной клетки, которая дает впоследствии запасающую ткань — эндосперм.
Половое размножение может осуществляться с помощью одной половой клетки, чаще всего яйцеклетки, при этом не происходит слияние яйцеклетки со сперматозоидом (отсутствует оплодотворение). Данный способ полового размножения называется партеногенезом. Партеногенез присутствует у насекомых (пчелы, тутовый шелкопряд, тли), встречается у двудомных растений.
ОНТОГЕНЕЗ
Онтогенез — процесс индивидуального развития организма, который начинается с момента образования зиготы и заканчивается смертью. У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки. У семенных растений под онтогенезом понимают период с момента прорастания се-
мян до образования новых растений, дающих семена, способные к размножению В онтогенезе растений наблюдается чередование поколений, что является характерной особенностью данного онтогенеза. Происходит чередование бесполого поколе-
ния — спорофита è полового поколения — гаметофита. Спорофит образуется из зиготы и образует споры, à гаметофит — из прорастающей споры и образует половые клетки.
Онтогенез подразделяется на два периода: эмбриональный è постэмбриональный. У многоклеточных организмов выделяют еще период половозрелости.
Эмбриональное развитие
Эмбриональный период (эмбриональное развитие, эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения — образования зиготы — и представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный зародыш в результате многократного деления путем митоза. Завершается эмбриональное развитие выходом
зародыша из яйцевых, èëè зародышевых, оболочек либо рождением. Эмбриогенез включает следующие этапы: дробление, бласту-
ляцию, гаструляцию, органогенез (ðèñ. 214).
310 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Ðèñ. 214. Эмбриональное развитие хордовых животных (на примере ланцетника): I — бластула; II—IV — гаструляция; V—VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:
À — продольные разрезы: 1 — анимальный и 2 — вегетативный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастронор; 5 — нервный канал; 6 — нейрокишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомические мешки; 10 — хорда; 11 — будущий рот; 12 — будущий задний проход; Á — поперечные разрезы: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — ìåçî-
дерма; 4 — полость кишечника; 5 — нервная пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — невроцель; 8 — хорда; 9 — целом (вторичная полость тела); Â — поперечный разрез через личинку: 1 — хорда; 2 — целом; 3 — ãî-
нотом; 4 — кишка; 5 — миотом; 6 — кожный листок; 7 — склеротом; 8 — нервная трубка