
Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G
.pdf
Основы генетики и селекции |
291 |
|
|
Ðèñ. 211. Схема строения гена прокариот:
1 — регуляторный участок перед промотором; 2 — оператор — регуляторный участок гена, с которым может взаимодействовать регуляторный белок, препятствующий связыванию РНК-полимеразы с молекулой ДНК; 3 — участок гена, кодирующий белок; 4 — терминатор — участок гена, служащий сигналом о прекращении транскрипции; 5 è 6 — регуляторные белки; 7 — фермент РНК-полимераза, осуществляющий синтез иРНК; 8 — молекула иРНК; 9 — рибосома, осуществляющая транскрипцию; 10 — синтезируемый белок
слева, внутри и справа от того участка гена, который кодирует первичную структуру белка. Образующаяся в ходе транскрипции РНК преобразуется путем присоединения к ней дополнительных нуклеотидов, удаления неинформативных участков, соответствующих интронам ДНК, и превращается в зрелую иРНК (рис. 212).
Генетическая информация в генах закодирована с помощью генетического кода. Генетический код — это принцип записи информации о последовательности аминокислот в полипептидной цепочке в виде последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК и РНК. Генетический код обладает рядом свойств:
—генетический код триплетный — каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами. Один триплет, кодирующий одну аминокислоту, называется кодоном;
—генетический код однозначен — один триплет кодирует строго одну аминокислоту;
—генетический код вырожден (избыточен) — одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами (исклю- чение составляет метионин и триптофан);
292 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Ðèñ. 212. Схема строения гена эукариот. Образование иРНК:
1 — регуляторный участок перед промотором, содержащий несколько регуляторных областей; 2 — промотор — регуляторный участок, к которому прикрепляется РНК-полимераза, содержащий области, с которыми связываются регуляторные белки — факторы транскрипции; 3 — энхансер — регуляторный участок, расположенный внутри гена, рядом с ним или на большом расстоянии от него и влияющий на связывание РНК-полимеразы с промотором; 4 — терминатор — регуляторный уча- сток гена, служащий сигналом окончания транскрипции, дойдя до которого РНК-полимераза прекращает синтез предшественника иРНК; 5, 6, 7 è 20 — области регуляторных участков гена, с которыми связываются регуляторные белки; 8, 10 è 19 — регуляторные белки, которые связываются с регуляторными участками гена; 9 — фермент РНК-по- лимераза, осуществляющий транскрипцию, в ходе которой из свободных нуклеотидов синтезируется молекула предшественника иРНК; 11 — участок молекулы ДНК, содержащий структурный ген и регуляторные участки, которые вместе с регуляторными белками управляют работой структурного гена; 12 — транскрибируемая часть гена — та часть гена, на которой, как на матрице, синтезируется молекула предшественника иРНК; 13 — кэп («колпачок») — несколько видоизмененных нуклеотидов, которые добавляются к образовавшейся в результате транскрипции молекуле РНК и способствуют присоединению рибосомы к начальному участку молекулы иРНК; 14 — несколько десятков-сотен нуклеотидов, содержащих аденин, которые добавляются к образовавшейся в результате транскрипции молекуле РНК и влияют на продолжительность функционирования молекулы иРНК в качестве матрицы для синтеза молекул шифруемого ею белка; 15 — молекула-предшест- венник РНК, которая синтезируется из свободных нуклеотидов во время транскрипции ферментом РНК-полимеразой, затем преобразуется путем присоединения к ней дополнительных нуклеотидов и после удаления неинформативных участков, соответствующих интронам ДНК, превращается в иРНК; 16 — молекула иРНК, кодирующая первичную структуру белка и служащая матрицей для его синтеза: молекулы

Основы генетики и селекции |
293 |
|
|
тРНК поступают в рибосому в зависимости от комплементарности их антикодонов тем кодонам молекулы иРНК, которые в конкретный момент времени находятся в рибосоме; содержит три информативных участка, соответствующих трем экзонам молекулы ДНК, каждый из которых кодирует один из трех участков первичной структуры белка; 17 — рибосома, молекулы рРНК и белки которой осуществляют трансляцию — соединение аминокислот в той последовательности, которая закодирована в молекуле РНК последовательностью триплетов ее нуклеотидов; 18 — молекула синтезируемого белка, первичная структура которого закодирована в той молекуле иРНК, которая перемещается через находящуюся на ней рибосому; Э1, Ý2, Ý3 — экзоны — информативные участки структурного гена, каждый из которых кодирует один из участков первичной структуры белка; И1, È2 — интроны — неинформативные участки структурного гена, расположенные между экзонами и удаляемые из молекулы-предшественника иРНК во время ее преобразования в иРНК
Таблица кодонов
Положение азотистого основания в кодоне
1-å |
|
|
|
2-å |
|
|
|
|
3-å |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Ó |
|
Ö |
|
À |
|
à |
||
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ÓÓÓ |
Ôåí |
ÓÖÓ |
|
ÓÀÓ |
Òèð |
ÓÃÓ |
Öèñ |
Ó |
|
ÓÓÖ |
ÓÖÖ |
|
ÓÀÖ |
ÓÃÖ |
Ö |
|||
Ó |
|
Ñåð |
|
Òåðì |
|||||
|
ÓÓÀ |
Ëåé |
ÓÖÀ |
|
ÓÀÀ |
Òåðì |
ÓÃÀ |
À |
|
|
ÓÓÃ |
ÓÖÃ |
|
ÓÀÃ |
ÓÃÃ |
Òðï |
à |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ÖÓÓ |
|
ÖÖÓ |
|
ÖÀÓ |
Ãèñ |
ÖÃÓ |
|
Ó |
Ö |
ÖÓÖ |
Ëåé |
ÖÖÖ |
Ïðî |
ÖÀÖ |
ÖÃÖ |
Àðã |
Ö |
|
ÖÓÀ |
ÖÖÀ |
ÖÀÀ |
Ãëí |
ÖÃÀ |
À |
||||
|
ÖÓÃ |
|
ÖÖÃ |
|
ÖÀÃ |
ÖÃÃ |
|
à |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ÀÓÓ |
|
ÀÖÓ |
|
ÀÀÓ |
Àñí |
ÀÃÓ |
Ñåð |
Ó |
|
ÀÓÖ |
Èëå |
ÀÖÖ |
|
ÀÀÖ |
ÀÃÖ |
Ö |
||
À |
Òðå |
|
|
||||||
|
ÀÓÀ |
|
ÀÖÀ |
|
ÀÀÀ |
Ëèç |
ÀÃÀ |
Àðã |
À |
|
ÀÓÃ |
Ìåò + Èíèö |
ÀÖÃ |
|
ÀÀÃ |
ÀÃÃ |
à |
||
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ÃÓÓ |
|
ÃÖÓ |
|
ÃÀÓ |
Àñï |
ÃÃÓ |
|
Ó |
|
ÃÓÖ |
Âàë |
ÃÖÖ |
|
ÃÀÖ |
ÃÃÖ |
|
Ö |
|
à |
Àëà |
|
Ãëè |
||||||
ÃÓÀ |
|
ÃÖÀ |
ÃÀÀ |
|
ÃÃÀ |
À |
|||
|
|
|
Ãëó |
|
|||||
|
ÃÓÃ |
Âàë + Èíèö |
ÃÖÃ |
|
ÃÀÃ |
ÃÃÃ |
|
à |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
294 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
—генетический код универсален — аминокислоты кодируются одними и теми же кодами у всех живых организмов;
—генетический код неперекрывающийся — триплеты в ДНК
или РНК располагаются строго друг за другом;
—триплеты ÓÀÀ, ÓÀÃ è ÓÃÀ являются стоп-сигналами и не кодируют ни одну аминокислоту;
—триплет АУГ является универсальным стартовым кодо-
íîì, с него начинается трансляция.
Любые нарушения генетического кода и, следовательно, генетической информации называются мутациями. Мутации можно классифицировать по нескольким параметрам: а) по проявлению: доминантные, рецессивные, летальные; б) по типу клеток, в которых возникают: соматические (проявляются в клетках тела и не влияют на потомство, но у растений могут предаваться при вегетативном размножении) и генеративные (проявляются в половых клетках, безвредны для родительской особи, но могут быть опасны для потомства, так как передаются по наследству); в) по месту возникновения: генные, хромосомные
èгеномные; г) по механизму возникновения: делеции, вставки,
замены, дупликации, инверсии, транслокации.
|
Мутации |
|
|
|
|
|
|
Генные |
Изменения молекулярной структуры гена — последо- |
||
|
вательности нуклеотидов в ДНК в результате замен, |
||
|
вставок или выпадения нуклеотидов. В результате на- |
||
|
рушается считывание генетической информации или |
||
|
последовательность аминокислот в полипептиде |
||
|
|
|
|
Хромосомные |
Структурные из- |
Нехватка |
Утрата хромосомой |
|
менения хромо- |
|
концевого участка |
|
сом вследствие |
|
|
|
Делеции |
Утрата хромосомой про- |
|
|
перемещения |
||
|
или выпадения |
|
межуточного участка |
|
отдельных час- |
|
|
|
Дуплика- |
Удвоение участка хро- |
|
|
тей хромосом |
||
|
|
öèè |
мосомы |
|
|
|
|
|
|
Инверсии |
Поворот участка хро- |
|
|
|
мосомы на 180° |
|
|
|
|
|
|
Транслока- |
Обмен между негомоло- |
|
|
öèè |
гичными хромосомами |
|
|
|
|
Основы генетики и селекции |
|
295 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Окончание табл. |
|
|
|
|
|
|
Транспози- |
Встраивание в опреде- |
|
|
öèè |
ленное место хромосо- |
|
|
|
мы участка из другой |
|
|
|
хромосомы |
|
|
|
|
Геномные |
Изменение числа |
Эуплоидия |
Число хромосом изме- |
|
хромосом. При |
|
няется кратно гаплоид- |
|
этом может про- |
|
ному числу |
|
изойти либо из- |
|
|
|
Анеуплои- |
Изменение числа от- |
|
|
менение числа |
||
|
набора хромо- |
дия (гетеро- |
дельных хромосом. |
|
сом, либо умень- |
плоидия) |
При этом в генотип до- |
|
шение или уве- |
|
бавляются новые хро- |
|
личение числа |
|
мосомы или генотип |
|
отдельных хро- |
|
утрачивает какие-либо |
|
мосом в обычном |
|
хромосомы |
|
геноме |
|
|
|
|
|
|
В зависимости от причин появления мутации могут быть спонтанными — появляются без каких-либо специальных воздействий и индуцированными — появляются в результате воздействия каких-либо естественных мутагенов (ультрафиолет, радиация) или искусственно индуцируемыми человеком (например, в селекционной работе).
Реализация генетической информации
Реализация генетической информации проявляется в появлении того или иного признака. За каждый признак отвечает конкретный белок. Следовательно, можно сказать, что реализацией генетической информации является синтез белка, который осуществляется в цитоплазме клетки на рибосомах
(рис. 213). В зависимости от вида находящегося в данный момент в рибосоме триплета нуклеотидов иРНК в рибосому поступает строго определенная тРНК — та, антикодон которой комплементарен тому триплету нуклеотидов иРНК, который в данный момент находится в рибосоме. Эта тРНК приносит в рибосому ту аминокислоту, которая кодируется находящимся в этот момент в рибосоме триплетом нуклеотидов иРНК.

296 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Ðèñ. 213. Схема синтеза белка:
À — расположение в рибосоме участвующих в трансляции соединений: 1 — молекула иРНК; 2 — малая субчастица рибосомы; 3 — большая субчастица рибосомы; 4 — аминокислоты; 5 — антикодон тРНК; 6 — молекула тРНК; 7 — нуклеотид иРНК; 8 — триплет нуклеотидов — кодон — молекулы иРНК; Á — этапы трансляции: à—â — инициация — начало трансляции;
ã—è — элонгация — удлинение образующейся молекулы белка; ê — терминация — окончание трансляции: 1—3 — кодоны иРНК, шифрующие аминокислоты: аланин, глицин и валин; 4 — большая субчастица рибосомы; 5 — тРНК, траспортирующая аланин; 6 — пептидная связь; 7 — пептид; 8 — малая субчастица рибосомы; 9 — èÐÍÊ; 10 — тРНК, транспортирующая метионин; м — метионин; а — аланин; г — глицин; в — валин; ТК — терминирующий кодон (УАА, УАГ или УГА); ИК — инициирующий кодон (АУГ)

Основы генетики и селекции |
297 |
|
|
Закономерности реализации генетической информации
Схемы законов Менделя

298 |
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|
|
Взаимодействие генов
Все признаки организма можно разделить на две группы, в зависимости от того, сколько генов контролируют
èëè формируют данный признак. Если за проявление признака отвечает один ген, то такой признак называют моногенным. Но большинство признаков формируется в результате взаимодействия нескольких генов. Признаки, за формирование которых отвечают несколько генов, называются полигенными.
Основы генетики и селекции |
299 |
|
|
Взаимодействие генов может быть двух видов: взаимодей-
ствие аллельных генов è взаимодействие неаллельных ге-
íîâ.
Влияние взаимодействия генов на финотип в F2
Òèïû |
|
Расще- |
Генотипический |
|
|
взаимо- |
Характер |
пление по |
состав |
Пример |
|
действия |
взаимодействия |
фенотипу |
фенотипических |
||
|
|||||
генов |
|
â F2 |
классов |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Взаимодействие аллельных генов |
|
|||
|
|
|
|
|
|
Полное |
Доминантный ал- |
3 : 1 |
3À– : 1àà |
Наследо- |
|
доминиро- |
ëåëü À подавляет |
|
|
вание цве- |
|
вание |
рецессивный ал- |
|
|
та семян |
|
|
ëåëü à |
|
|
гороха |
|
|
|
|
|
|
|
Неполное |
Признак у гетеро- |
1 : 2 : 1 |
1ÀÀ : 1Àà : 1àà |
Наследо- |
|
доминиро- |
зиготной формы |
|
|
вание ок- |
|
вание |
выражен слабее, |
|
|
раски |
|
|
чем у гомозиготной |
|
|
цветков |
|
|
|
|
|
ночной |
|
|
|
|
|
красави- |
|
|
|
|
|
öû |
|
|
|
|
|
|
|
Кодоми- |
В гетерозиготном |
1 : 2 : 1 |
1IaIa : 2IaIb : |
Наследо- |
|
нирование |
состоянии каждый |
|
1IbIb |
вание |
|
|
из аллельных генов |
|
|
групп |
|
|
вызывает развитие |
|
|
крови у |
|
|
контролируемого |
|
|
человека |
|
|
им признака |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Взаимодействие неаллельных генов |
|
|||
|
|
|
|
|
|
Компле- |
Доминантные гены |
9 : 7 |
(9A–B–) : |
Наследо- |
|
ментар- |
из разных пар (À, |
|
(3A–bb + |
вание цве- |
|
ность |
Â), присутствуя в |
|
+ 3aaB– + |
òà öâåò- |
|
|
генотипе, вместе |
|
+ 1aabb) |
êîâ äóøè- |
|
|
вызывают форми- |
|
|
стого |
|
|
рование нового |
|
|
горошка |
|
|
признака |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
300 |
|
Ð à ç ä å ë V. Общая биология |
|||
|
|
|
|
||
|
|
|
Окончание табл. |
||
|
|
|
|
|
|
Òèïû |
|
Расще- |
Генотипический |
|
|
взаимо- |
Характер |
пление по |
состав |
Пример |
|
действия |
взаимодействия |
фенотипу |
фенотипических |
||
|
|||||
генов |
|
â F2 |
классов |
|
|
|
|
|
|
|
|
Эпистаз |
Гены одной ал- |
13 : 3 |
(9I–C– + 3I–cc + |
Наследо- |
|
доминант- |
лельной пары по- |
|
+ 1iicc) : (3ccI–) |
вание ок- |
|
íûé |
давляют действие |
|
|
раски опе- |
|
|
генов другой пары |
|
|
рения кур |
|
|
|
|
|
|
|
Эпистаз |
|
9 : 3 : 4 |
9A–C– : 3aaC– : |
Наследо- |
|
рецессив- |
|
|
(3A–cc + 1aacc) |
вание ок- |
|
íûé |
|
|
|
раски |
|
|
|
|
|
шерсти у |
|
|
|
|
|
домовых |
|
|
|
|
|
мышей |
|
|
|
|
|
|
|
Полиме- |
Одновременное |
15 : 1 |
(9A1–A2– + |
Наследо- |
|
ðèÿ |
действие несколь- |
|
+ 3A1–a2a2 + |
вание цве- |
|
|
ких неаллельных |
|
+ 3a1a1A2–) : |
òà êîæè ó |
|
|
генов |
|
1a1a1a2a2 |
человека |
Методы генетики
Генетика — биологическая дисциплина, предметом изучения которой являются закономерности наследственности и изменчивости живых организмов. Основной задачей генетики является изучение проблем хранения, передачи, реализации и изменчивости наследственной информации.
|
Методы генетики |
|
|
Гибридологический |
Разработан Г. Менделем и является основным в ге- |
(метод скрещива- |
нетических исследованиях. С помощью скрещива- |
íèé) |
ния можно установить: доминантен или рецессивен |
|
признак (ген); генотип организма; взаимодействие |
|
генов и характер этого взаимодействия; явление |
|
сцепления генов; расстояние между генами; сцепле- |
|
ние генов с полом |
|
|
Цитогенетический |
Заключается в изучении количества, формы и раз- |
|
меров хромосом животных и растений. Использует- |
|
ся для изучения наследственных изменений, свя- |
|
занных с нарушением структуры хромосом, и выяв- |
|
ления причин ряда заболеваний у человека |
|
|