Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

Деление эукариотической клетки

Деление клетки можно разделить на два этапа:

деление ядра — кариокинез è деление цитоплазмы — цитокинез. В зависимости от того, как делится ядро, выделяют два вида кариокинеза: митоз è мейоз. Таким образом, митоз и мейоз представляют собой разновидности деления ядра, а не клетки.

Митоз, или митотическое деление

Представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую. Но для удобства описания весь митоз разделяется на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первые òðè ôàçû ÿâëÿ-

þòñÿ стадиями кариокинеза, телофаза представляет собой деление цитоплазмы, или цитокинез.

Процесс митоза обеспечивает строго равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют совершенно одинаковые (по числу и по характеру) наборы хромосом. У одноклеточных же организмов потомство имеет такой же набор хромосом, что и материнская клетка. Регулярный, упорядоченный митотический процесс обеспечивает полную передачу генетической информации каждому дочернему ядру. Отсюда следует, что все потомство, образованное в результате митотического деления (или бесполого

размножения), будет иметь генетическую информацию, идентич- ную материнской клетке. В многоклеточных организмах каждая клетка будет обладать всей генетической информацией, необходимой для развития всех признаков организма, так как все клетки многоклеточного организма появляются из одной клетки — зиготы — в результате многократных митотических делений. На этом основывается метод получения новых организмов путем выращивания отдельных клеток на питательных средах.

Фазы и процессы митоза (ðèñ. 209)

Профаза — происходит конденсация хроматина (комплекса ДНК и белков) и формирование хромосомных нитей, в виде которых хромосомы становятся видны в световой микроскоп, а за-

Ðèñ. 209. Митоз животной клетки: à—æ — профаза; ç — метафаза; è—ê — анафаза; ë—í — телофаза:

1 — ядерная оболочка исходной (материнской) клетки; 2 — ядрышко; 3 — один из двух полюсов веретена деления; 4 — микротрубочки веретена деления; 5 — метафазная хромосома; 6 — наружная плазматиче- ская мембрана; 7 — перетяжка; 8 — пузырьки из фрагментов ядерной оболочки; 9 — хромосомные нити; 10 — две одинаковые хроматиды метафазной хромосомы; 11 — расходящиеся дочерние хромосомы; 12 — оболочки ядер дочерних клеток

тем компактных (коротких и толстых) хромосом; удвоение клеточного центра, образование микротрубочек веретена деления и формирование полюсов веретена деления. Ядерная оболочка исходной (материнской) клетки, состоящая из двух мембран, разрушается на отдельные фрагменты, которые в виде мелких пузырьков располагаются в периферических участках цитоплазмы делящейся клетки. Ядрышко (состоит из многочисленных молекул рРНК и субчастиц рибосом) уменьшается в размере и исче- зает, поскольку ранее образовавшиеся его составные части — субчастицы рибосом — постепенно уходят в цитоплазму, а новые не образуются, так как во время конденсации хроматина прекращается транскрипция генов рРНК и новые молекулы рРНК, а следовательно, и субчастицы рибосом не образуются. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам хроматид и принимают участие в перемещении хромасом в область экватора веретена деления клетки.

Метафаза — из исходного (материнского) клеточного центра образуются два новых клеточных центра: центриоли отходят друг от друга и около каждой из них из микротрубочек образуется новая центриоль; дочерние клеточные центры благодаря взаимодействию отходящих от них микротрубочек расходятся в разные стороны, в противоположные участки клетки, формируя тем самым полюса веретена деления; дочерние хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид и поэтому содержит удвоенный наследственный материал, выстраиваются в области экватора веретена деления.

Анафаза — две хроматиды каждой хромосомы при участии микротрубочек веретена деления отделяются друг от друга и расходятся в разные стороны, направляясь к противоположным полюсам веретена деления, — происходит точное разделение ранее удвоенного наследственного материала поровну по формирующимся дочерним клеткам.

Телофаза — происходит деконденсация хроматина, и хромасомы из компактных, хорошо заметных в световой микроскоп структур превращаются в длинные и тонкие нитевидные образования, не видимые в световой микроскоп; формируются ядрышки и ядерные оболочки дочерних клеток, делится цитоплазма материнской клетки. Противоположные участки наружной плазматической мембраны постепенно сближаются, что выглядит как образование перетяжки на границе между двумя формирующимися дочерними клетками.

Мейоз, или мейотическое деление

Процесс мейоза слагается из двух следующих друг за другом клеточных делений, называемых соответственно

первым и вторым мейотическими делениями. В каждом из делений различают те же четыре фазы, что и в митозе. Но одинаковые фазы митоза и мейоза различаются происходящими в них процессами. Наибольшие различия имеют профаза митоза è профаза первого мейотического деления, а также анафаза митоза è анафаза первого мейотического деления.

В результате мейоза образуются гаметы è споры, в которых количество хромосом в два раза меньше, чем в материнской клетке. Таким образом, во время мейоза происходит редукция хромосомного набора, поэтому мейоз иногда называют редукционным делением. Редукция хромосомного набора во время мейоза позволяет сохранить постоянство числа хромосом при половом размножении. Когда при оплодотворении две гаметы сливаются, восстанавливается нормальный набор хромосом, характерный для каждого вида, при этом оплодотворенное яйцо получает ровно половину хромосом от матери и половину — от отца. Это увеличивает генетическое разнообразие çà ñ÷åò комбинативной изменчивости, повышает адаптивность вида, что способствует его выживаемости.

Фазы и процессы мейоза (ðèñ. 210)

Первое мейотическое деление: после предварительного удвоения наследственного материала каждая хромосома состоит из двух хроматид, и в результате деления происходит такое перераспределение наследственного материала, что в каждой из двух образующихся дочерних клеток количество хромосом становится вдвое меньше, чем было в исходной (материнской) клетке, каждая хромосома остается состоящей из двух хроматид, для разделения которых требуется еще одно — второе мейоти- ческое — деление.

Профаза 1 — происходит конъюгация (сближение) и кроссинговер (перекрест) гомологичных друг другу хромосом; становятся видны глыбки гетерохроматина — участки хромосом с сильно конденсированным хроматином. Из двух центриолей и свободных микротрубочек клеточного центра исходной (материнской) клетки образуются два дочерних клеточных центра, каждый из которых состоит из двух центриолей. Два дочерних

клеточных центра расходятся в разные стороны клетки, где входят в состав полюсов веретена деления.

Метафаза 1 — в области экватора веретена деления выстраиваются пары гомологичных друг другу хромосом.

Анафаза 1 — гомологичные друг другу хромосомы отходят друг от друга в разные стороны, направляясь к противоположным полюсам. Негомологичные хромосомы по одной из каждой пары хромосом случайным образом расходятся: один набор негомологичных хромосом — к одному полюсу, а другой — к другому полюсу веретена деления.

Ðèñ. 210. Мейоз в клетках животных: первое (À) и второе (Á) мейотиче- ские деления:

à—ä — профаза 1; å — метафаза 1; æ — анафаза 1; ç — телофаза 1; è — профаза 2; ê — метафаза 2; ë—ì — анафаза 2; í — телофаза 2; К1 è Ê2 — дочерние клетки: 1 — клеточный центр исходной (материнской) клетки; 2 — два дочерних клеточных центра; 3 — ядерная оболочка; 4 — конъюгированные гомологичные друг другу хромосомы; 5 — микротрубочки веретена деления; 6 — пара гомологичных хромосом; 7 è 8 — наборы негомологичных хромосом; 9 — дочерние хромосомы; 10 — глыбка гетерохроматина; 11 — хроматиды одной хромосомы; 12 — наружные плазматические мембраны дочерних клеток

Телофаза 1 — образуются две дочерние клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом в каждой из них, причем каждая хромосома по-прежнему состоит из двух хроматид.

Второе мейотическое деление: происходит расхождение хроматид оставшихся в клетке негомологичных друг другу хромосом, и количество наследственного материала в каждой хромосоме становится таким же, какое было в исходной (материнской) клетке до момента удвоения в ней наследственного материала.

Профаза 2.

Метафаза 2 — в каждой из двух клеток в области экватора веретена деления выстраиваются оставшиеся в клетке негомологичные друг другу хромосомы.

Анафаза 2 — хроматиды каждой хромосомы отходят в разные стороны, направляясь к противоположным полюсам веретена деления.

Телофаза 2 — из каждой клетки, вступившей во второе мейотическое деление, образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом в каждой из них, причем количество наследственного материала в каждой ее хромосоме такое же, какое было в каждой такой хромосоме исходной (материнской) клетки до начала мейоза.

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

Организация генетической информации

Оперон — участок генетического материала, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу иРНК под контролем белка-репрессора. Строение оперона предложено в 1961 г. Ф. Жакобом и Ж. Моно. Оперон может состоять из одного или более тесно сцепленных, структурных генов, кодирующих белки. Каждый оперон содержит регуляторные элементы: промотор (регулятор транскрипции) и оператор (с которым связывается репрессор), расположенные в начале оперона; терминатор (сигнал к прекращению транскрипции), расположенный в конце оперона (рис. 211). Ген эукариот включает в себя информативные участки — экзоны, между которыми расположены неинформативные участки — интроны. Ген содержит большое количество регуляторных элементов, расположенных