3. Структурна організація оболонки.

Початок формування оболонки пов’язаний з процесом поділу клітини. Між дочірніми ядрами материнської клітини в екваторіальній її частині можна спостерігати цитоплазматичну структуру, яка називається фрагмопластом.Фрагмопласт (від грец. phragmos — загорода i plastos — виліплений, утворений) — зачаткова пластинка клітини, що виникає в екваторіальній площині в телофазі мітозу і бере участь в утворенні клітинної оболонки.Фрагмопласт закладається ще в анафазі у вигляді невеликих пухирців, що розташовуються впоперек ахромати нового веретена між хромосомами , що відійшли до протилежних полюсів. Пізніше пухирці зливаються і утворюють тонку смужку із напіврідкої цитоплазматичної маси. Таким чином, клітинна оболонка утворюється в протопласті і є продуктом його життєдіяльності. Електромікроскопічними дослідженнями було встановлено, що в утворенні первинної оболонки, яка є продовженням розвитку фрагмопласт, безпосередню участь бера комплекс Гольджі, який направляє до фрагмопласта пухирці, що зливаються з ним. Спочатку серединна пластинка закладається в центрі материнської клітини, а пізніше наростає у відцентровому напрямку до тих пір, доки не зімкнеться з боковими її стінками. Цей процес завершується тоді, коли сформовані дочірні ядра розійшлися до полюсів. Таким чином, серединна пластинка ділить протопласт материнської клітини на дві частини, але для обох дочірніх клітин вона є спеціальною і ніби втримує їх в одному комплексі. Роз’єднані протопласти дочірніх клітин відкладають з обох сторін на серединну пластинку первинну оболонку. В цей час кожна із дочірніх клітин збільшується в розмірах у декілька раз. Первинна стінка відносно тонка, середньому від 0,5 до 1 мк. Під мікроскопом видно, що вона представляє собою гомогенну структуру. Ріст первинної оболонки клітини відбувається шляхом інтусусцепції — впровадження мікрофібрил целюлози в міжмолекулярні їх простори. Однак механізм синтезу мікрофібрил целюлози і відкладання їх в первинній оболонці остаточно ще нез’ясоване. Первинною оболонкою в основному, вкриті клітини меристематичних клітин. Згодом в процесі диференціації клітини на внутрішню сторону первинної стінки (оболонки) накладається вторинна оболонка. Відкладання речовин первинної оболонки забезпечує її ріст в дожину, а вторинної — в товщину. Причому як первинна, так і вторинна оболонки ростуть за рахунок діяльності протопласту. Різні групи клітин різні групи клітин в залежності від спеціалізації мають вторинні оболонки різної товщини. Вторинна оболонка (стінка) наростає шляхом аппозиції, тобто накладання на старі шари міцел внутрішньої поверхні стінки нових. Це призводить до зменшення порожнини клітини. Накладання нових шарів на зовнішню сторону стінки спостерігається досить рідко, наприклад, на поверхню клітин епідерми, спор, пилку. Таким чином, на основі викладеного матеріалу можна представити схему будови оболонки клітини наступним чином: первинна оболонка, вторинна оболонка, третинна оболонка.

4. Первинна оболонка: визначення та утворення.

Плазмодесми, пори і порові поля, як структурні компоненти первинної оболонки.Первинна оболонка — зовнішній шар, який безпосередньо примикає до міжклітинної речовини. Взаємозв’язок контактуючих клітин здійснюється за допомогою особливих утворень в клітині: пор, перфорацій, плазмодесм. Пори (від грец. poros — отвір) — мікроскопічно малі не потовщені місця у вторинних оболонках, через які здійснюється обмін між сусідніми клітинами. Розрізняють П.: прості та облямовані.Проста пора складається з порового каналу, що пронизує вторинну оболонку та замикається первинною. Порові канали сусідніх клітин співпадають і мають однаковий діаметр. Інколи в дуже потовщених оболонках поровий канал розгалужується, внаслідок чого утворюються так звані розгалужені пори, які є в оболонці склереїдів плодів грушу, айви.Ділянка первинної оболонки, яка міститься в порожнині пори, називається замикаючою пластинкою (плівкою). Через цю плівку речовини з однієї клітини переходять в другу. Таким чином, проста пора складається з каналу пори, що пронизує оболонку та замикається первинною. Прості пори широко поширені і зустрічаються в оболонках клітин різноманітних тканин. Наприклад, в прозенхімних механічних тканинах (волокна льону) зустрічаються косі пори. Вони скоро дегенерують і тому зв’язку між клітинами не виконують. Порові поля (від грец. poros — отвір) – заглибини у первинній оболонці, що замикаються серединною пластинкою. П.п. сусідніх клітин здебільшого не збігаються.До складних пор належать облямовані пори. Вони найчастіше утворюються в провідних елементах голонасінних і регулюють водопостачання. Облямована пора складається з порового каналу та камери, тобто лійкоподібної розширеної частини. У сосни, ялини утворюється торус, який представляє собою ділянку серединної пластинки, вкритої з обох боків первинною оболонкою. Діаметр торуса більший. Ніж діаметр отвору пори. Тому, розглядаючи облямовану пору з поверхні клітини вона виглядає як два кола, вписані одне в одне. Менше коло — це канал пори, а більше — куполоподібне підвищення вторинної оболонки, яке оточує канал.В покритонасінних рослин в стінках водопровідних клітин досить часто виникають отвори, які називають перфораціями. Перфорації (від лат.perforatio — просверлення, проникнення ) — суцільні отвори в оболонках рослинних клітин. Вони виникають внаслідок розчинення ферментами первинної оболонки і серединної пластинки. П. Утворюються між члениками судин, в перетинках між клітинами ситовидних трубок тощо. Плазмодесми (від грец. — виліплене, оформлене і — зв’язок, зв’язка) — тонкі цитоплазматичні тяжі , гот проходять через наскрізні отвори в клітинних оболонках і з’єднують протопласти сусідніх клітин у рослин. П. Складається з плазмодесмового каналу, плазмалеми, що вистилає плазмодесмовий канал, десмотрубки, стінки якої неперервні з елементами ендоплазматичного ретикулюму сусідніх клітин та гіалоплазми, що міститься між десмотрубкою і плазмалемою. За допомогою П. Протопласти клітин в рослинному організмі об’єднуються в єдину систему — симпласт. П. Вперше описав російський ботанік І. Горожанкін (1881).втни властиві лише рослинним клітинам. Утворюються при виникненні клітинних оболонок під час цитокінезу. Внаслідок того, що між пектиновими пухирцями Гольджі, які зливаються між собою залишаються ретикулярні ........ стр.13. , в яких цитоплазма не розходиться між дочірніми клітинами. Стінки канала плазмодесми вистелені плазмалемою, яка формується при злитті пухирців Гольджі. Плазмалема, яка вистеляє канал плазмодесм з плазмалемою суміжних клітин. В центрі плазмодесм проходить трубка (десмотрубки), стінки якої неперервні з мембранами елементів ендоплазматичного ретикулюму обох клітин. Між десмотрубкою і плазмалемою в плазмадесмовому каналі знаходиться гіалоплазма, яка втратила рибосоми і з’єднана з гіалоплазмою суміжних клітин таким чином, дві суміжні клітини зв’язані двома каналами — по гіалоплазмі і по ретикулярному елементу з неперервними, обмежуючими їх мембранами (плазмалемою і мембранами ретикулюму).