
Фосфор(p)
Поглощается растениями в виде PO43-и не изменяясь, включается в органические
соединения. Содержание фосфора - 0,2 –
1,3 % от сухой массы растения. Основные
запасы фосфора в почве находятся в виде
малодоступных трёхзамещённых солей
кальция и магния ().
Благодаря выделениям корнями органических
кислот, растения делают фосфор более
доступным, способствуя переходу:
В растительных тканях фосфор входит в состав фосфопротеинов, фосфолипидов (обеспечивая гидрофобность), нуклеиновых кислот, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР), витаминов и др. Ещё одной уникальной функцией является участие фосфора в фосфорилировании клеточных белков с участием протеинкиназ. При этом в молекуле белка происходит перераспределение электрических зарядов и модифицируются его структура и функции (синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и др.).
Основная запасная форма фосфора у растений – фитин (кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты).
Симптомами фосфорного голодания являются синевато-зелёная окраска листьев, они становятся мелкими и узкими, приостанавливается рост и задерживается созревание. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития.
Сера (s)
Автотрофные растения поглощают серу в
виде высшего оксила
,
восстанавливая его до уровняSHорганических веществ. Органическая
сера в виде растительных и животных
остатков попадает в почву и водоёмы и
минерализуется сапрофитными
микроорганизмами до
,
который может окисляться
серобактериями-хемосинтетиками доSи
.
Сульфат (),
поступивший из почвы в корни, перемещается
в сосуды ксилемы и с транспирационным
током переносится к молодым растущим
органам (в первую очередь листьям), где
происходит восстановление в хлоропласты
серы в серосодержащие аминокислоты
(цистеин, цистин, метионин) при участии
АТР.
Одна из важных функций серы в белках – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трёхмерную структуру белка (-S-S-). Другая важная функция серы в растительном организме – поддержание определённого уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счёт обратимости реакций цистеин-цистин иSH–S-S. Сера входит также в состав коэнзима А и витаминов (липоевая кислота, биотин, тиамин).
Симптомы дефицита серы – побледнение и пожелтение листьев. Но сначала появляются эти симптомы у самых молодых (в отличие от дефицита азота).
Калий (К+)
Содержание калия в клетке в 100-1000 раз превышает его содержание во внешней среде.
Наилучшим источником питания являются
растворимые соли К. При поступлении в
почву, калий вступает в обменное
взаимодействие с коллоидами почвы,
вытесняя и почвенного поглощающего
комплекса другие катионы:
.
В растениях в наибольшем количестве сосредоточен в молодых растущих тканях (меристемах, камбии, молодых листьях, почках) в виде ионов К+. Не входит в состав органических веществ. Сосредоточен преимущественно в вакуолях (80%), 20% адсорбируется на коллоидах цитоплазмы.
Калий служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов органических и неорганических анионов, определяя коллоидно-химические свойства цитоплазмы.
Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Работа нижнего концевого двигателя на ¾ обусловлена присутствием ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания устьиц (увеличение концентрации К+в замыкающих клетках).
Калий активирует более 60 ферментов, участвует в процессе фосфорилирования органических соединений, синтезе и накоплении моно-, ди- и полисахаридов (крахмала, целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ). Увеличивает устойчивость растений к грибковым и бактериальным заболеваниям. Способствует усвоению растением аммиачного азота.
Наибольшее количество калия поглощается в период интенсивного нарастания вегетативной массы и цветения. Наиболее потребляемой калий культурой является подсолнечник (в 3-5 раз больше др. культур – 990 кг/га).
При недостатке калия наблюдается пожелтение листьев снизу вверх с краёв. Затем верхушки и края приобретают бурую окраску и отмирают. Укорачиваются междоузлия, отмирают верхушечные почки и растение приобретает розеточную форму или форму куста.
Кальций (Са2+)
Растения по отношению к кальцию делятся на кальциефилы(бобовые, гречиха, подсолнечник),кальциефобы(зерновые, лён) инейтральные виды.
Са2+накапливается в старых вегетативных органах и тканях, в вакуолях в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и др. кислот.
В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядрах.
Кальций влияет на проницаемость мембран, на движение цитоплазмы (сборка микротрубочек и актиноподобных белков), активирует ряд ферментных систем клетки (дегидрогеназы, амилазы, липазы, фосфатазы). Часто посредником влияния кальция на ферменную активность является его связь с внутриклеточным рецептором – белком кальмодулином.
Са2+участвует в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня, так как кальцием вместе с Н+занята почти вся катионо-обменная поверхность корня.
От недостатка кальция в первую очередь страдает молодая меристема и корневая система: возникают многоядерные клетки, отсутствуют боковые корни и корневые волоски. Клеточные стенки ослизняются, в результате чего корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Листовые пластинки искривляются и скручиваются.
Магний (Mg2+)
У высших растений содержание магния достигает 3,1%. При этом 1/10 часть его входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках. Генеративных органах и запасающих тканях.
Mg2+ способны к реутилизации из старых тканей. Они обладают высокой подвижностью.
Магний необходим для фотосинтеза: входит в состав хлорофилла, активирует РДФ-карбоксилазу, активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании.
Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп (фосфокиназ, фосфотрансфераз, АТРаз).
Магний необходим для многих ферментов гликолиза, цикла Кребса и пентозофосфатного пути.
Усиливает синтез эфирных масел, витаминов А и С, предотвращает окисление аскорбиновой кислоты.
Магний необходим для формирования рибосом, активирует ДНК- и РНК-полимеразы.
Поступление Mg2+ из почвы обратно связано с концентрацией в ней К+иNH4+.
Недостаток магния растения испытывают на песчаных почвах; он приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, тормозится образование полисахаридов из моносахаридов, слабо функционирует аппарат синтеза белка, нарушается формирование пластид. Между жилками появляются пятна и светло-зелёные полосы, которые затем желтеют. Края листовых пластинок приобретают жёлтый, оранжевый, красный цвет, развивается хлороз и некроз.