8

Дыхание растений

Образующиеся в ходе фотосинтеза сахара и другие органические соединения используются клетками растительного организма в качестве питательных веществ. На клеточном уровне этот процесс называется дыханием.

Клеточное дыхание– это окислительный, с участием О₂распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Суммарное уравнение дыхания:

С₆Н₁₂О₆+ О₂6СО₂+ 6Н₂О + 2875 кДж/моль

Значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения (органические кислоты и пентозы), которые затем используются в различных метаболических реакциях. Кроме того, вода, образующаяся при дыхании, в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. Таким образом, дыхание – центральный метаболический процесс, переплетающийся многочисленными связями с другими процессами обмена.

Ферменты дыхания

С химической точки зрения дыхание – это медленное окисление, связанное с отнятием от субстрата электронов и протонов, а кислород играет роль их конечного акцептора, что отличает процесс дыхания от брожения (анаэробный процесс).

Окисление дыхательного субстрата осуществляется с участием ферментов оксидоредуктаз (I класс)

ДН₂ Е АН₂Д – донор электронов и протонов

А - акцептор

Д ЕН₂А Е - энзим

Существует 3 группы оксидоредуктаз:

1. Анаэробные дегидрогеназы (передают электроны различным акцепторам, но не кислороду). В качестве кофермента – NAD+, NADP+. Например: лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа.

2. Аэробные дегидрогеназы(передают энергию различным акцепторам, в том числе и кислороду). В качестве простетической группы содержат рибофлавин (витамин В₂). Различают два кофермента этой группы: FMN или жёлтый дыхательный фермент Варбурга и FAD.

Пример: сукцинатдегидрогеназа.Доноры электронов для аэробных дегидрогеназ – анаэробные дегидрогеназы, а акцепторы – хиноны, цитохромы, кислород.

3. Оксидазы (передают электроны только кислороду). При этом образуются вода, перекись водорода и супероксидный анион кислорода – О₂^-.

4е Н₂О (цитохромоксидаза, полифенолоксидаза)

АН₂

+ 2е Н₂О₂(оксидазы аминокислот)

О₂1е

О^2-+ Н⁺(ферменты типа ксантиноксидазы)

Н₂О₂и О₂весьма токсичные, поэтому в клетках быстро трансформируются в воду и кислород.

Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В неё входят цитохромы и цитохромоксидаза. Именно они передают электроны от флавопротеинов на кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу; при переносе электронов железо обратимо восстанавливается и окисляется, приобретая или отдавая электроны и изменяя таким образом свою валентность.

Другие растительные оксидазы (полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза) являются медьсодержащими и немитохондриальными (окисляют соответственно фенолы и аскорбиновую кислоту).

К оксидазам относятся также пероксидазы (используют в качестве окислителя перекись водорода) и каталаза (расщепляет перекись водорода на воду и кислород). Простетической группой каталазы и пероксидазы служит гем.